Лекция № 10
Порядок Фиалкоцветные – Violales
Семейство Фиалковые – Violaceae
Порядок Каперсоцветные – Capparales
Семейство Капустные, или Крестоцветные – Brassicaceae, или Cruciferae
Порядок Первоцветные – Primulales
Семейство Первоцветные – Primulaceae
Порядок Молочайные – Euphorbiales
Семейство Молочайные – Euphorbiaceae
Порядок Фиалкоцветные – Violales
Близок к порядку Theales, имеет общее с ним происхождение от Dilleniales. Деревья, кустарники, травы с очередными или реже супротивными листьями, обычно снабженными прилистниками. Членики сосудов обычно с простой перфорацией. Цветки обычно обоеполые, актиноморфные, большей частью циклические, редко со спиральным околоцветником. Тычинки обычно многочисленные, реже только 5, большей частью свободные, иногда в пучках. Между андроцеем и гинецеем часто имеется нектарный диск. Пыльцевые зерна 3-борозднопоровые. Гинецей паракарпный, из 10-2 плодолистиков, со свободными или сросшимися столбиками; завязь верхняя. Редко полунижняя и очень редко нижняя, с многочисленными или несколькими семязачатками на каждой плаценте. Семязачатки анатропные или реже ортотропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Семена обычно с обильным эндоспермом, часто с хорошо развитым ариллусом.
Семейство Фиалковые – Violaceae
Семейство большое, разнообразное и распространено по земному шару, особенно в тропических и субтропических областях. Оно включает 18 родов и около 850-900 видов.
Примитивный род Rinorea имеет пантропическое распространение, остальные роды ограничены либо одним континентом, либо даже единственным архипелагом. Половина всех родов семейства приурочена к тропикам Нового Света.
Виды фиалковых – травы, большей частью многолетние, полукустарники. Вечнозеленые или листопадные кустарники, очень редко деревья. Листья очередные, редко супротивные, у рода Hybanthus иногда двухрядные, простые, обычно цельные (у некоторых лопастные), у большинства с прилистниками.
Цветки одиночные (или по два) в пазухах листьев или чаще собраны в разные соцветия. Цветки обоеполые, редко однополые, актиноморфные или зигоморфные. Чашелистиков 5, обычно равной длины, свободные, редко сросшиеся в основании, обычно остающиеся до созревания плода. Лепестков 5, в зигоморфных цветках, самый нижний крупнее остальных, в основании с мешковидным или горбовидным выростом или вытянут в шпорец. Тычинок 5, чередующихся с лепестками. Нити тычинок очень короткие (иногда отсутствуют), свободные или сросшиеся, редко срастается в трубку, окружают завязь. Связник часто продолжен выше пыльников в перепончатый надсвязник. Пыльники вскрываются продольной щелью. Гинецей из 3, редко 2, 4 или 5 плодолистиков. Завязь верхняя, одногнездная, с 3 (2-5) париетальными плацентами, каждая с 1-2-многими анатропными семязачатками. Энтомофильные растения. Плод у большинства – 3-створчатая локулицидная коробочка, редко ягода или ореховидный. Семена с прямым зародышем с плоскими семядолями и обычно обильным, мясистым эндоспермом, часть с ариллоидом.
Обширный ареал Viola протягивается от Арктики до Огненной Земли, Капской области, Австралии и Новой Зеландии (рис.1).
Рис. 1. Фиалка трехцветная
1 – цветущий побег; 2 – плод; 3 – диаграмма цветка; 4 – семя с придатком.
Allexis – розеточное деревце, высотой не более 10 м, или кустарники в подлеске дождевого леса Африки. Hymenanthera – колючие и сильно разветвленные кустарники в Америке и Австралии. Много эндемичных видов фиалок в Андах, особенно в Чили.
В процессе эволюции фиалковые приспособились к жизни в самых различных местообитаниях: от древесных до травянистых форм, от актиноморфных к зигоморфным цветкам.
Виды, внесенные в Красную книгу Республики Бурятия (Красная книга Республики Бурятия…, 2002):
Фиалка Александрова – Viola alexandrowiana (W. Beck.) Juz.
Ф. иркутская – V. ircutiana Turcz.
Ф. надрезанная – V. incisa Turcz.
Вопросы для самостоятельной работы
1. Дайте общую характеристику семейства Тутовые.
2. В чем заключаются особенности строения цветков и соцветий? Как осуществляется опыление?
3. Перечислите важнейших представителей семейства Тутовые.
4. Дайте общую характеристику семейства Зверобойные.
5. Назовите важнейших представителей семейства Зверобойные, расскажите об их значении в природе и жизни человека.
6. Дайте общую характеристику семейства Тыквенные. В чем заключаются морфологические и биологические особенности? Назовите важнейших представителей и раскройте их значение в жизни человека.
7. Каково положение порядка Верескоцветные в филогенетической системе?
8. Расскажите о морфологических и биологических особенностях представителей семейства Грушанковые. Перечислите важнейших представителей. Заполните табл.3 по всем перечисленным семействам.
Порядок Каперсоцветные – Capparales
К этому порядку относятся древесные растения, кустарники, многочисленные травы с простыми очередными листьями. Цветки обычно актиноморфные, реже 5-членные. Андроцей многочисленный или из 6 тычинок, гинецей паракарпный, из 2-4 – многих плодолистиков, завязь верхняя, плоды - коробочки, стручковидные коробочки, стручки, ягоды. Порядок широко распространен по всей Земле.
Включает семейства: Capparaceae – каперсовые; Brassicaceae, или Cruciferae – капустные, или крестоцветные; Resedaceae – резедовые.
Семейство Капустные, или Крестоцветные – Brassicaceae, или Cruciferae
В семействе насчитывается до 380 родов и около 3200 видов. В основном сконцентрированы в умеренной зоне северного полушария, главным образом в Старом Свете. В тропиках приурочены главным образом к горным областям, а также в интродукции и сорняки.
Успешно приспосабливаются к самым разнообразным местообитаниям благодаря высокой пластичности, но все же преобладают растения засушливых и сухих местообитаний. Однако наблюдается относительно небольшое разнообразие жизненных форм, большинство – однолетние или многолетние травы, есть и полукустарнички. Кустарники – африканские виды – Crambe fruticosa (катран), Sinapidendron, Heliophila glauca, Foleyola billotii (обитает в пустыне Сахара, достигает высоты до 1,5-2 м). Многие высокогорные виды имеют вид подушки.
Устьица анизоцитные (окружены 3 побочными клетками, одна из которых значительно меньше двух других). Характерно наличие мирозиновых клеток, которые могут встречаться в любой части растения. Членики сосудов и волокнистые элементы очень короткие. Листья очередные, причем нижние часто образуют розетку, без прилистников.
Цветки почти всегда в кистях, сильно удлиняющихся по мере цветения и созревания плодов, редко зигоморфные (Iberis), белой, желтой, розовой, лиловой окраски. Цветки обычно актиноморфные, с четкой формулой строения: чашелистиков 4, лепестков 4, с хорошо заметным ноготком, андроцей из 6 тычинок в двух кругах, 4 более длинные, 2 более короткие, иногда их 4,2 или 16, гинецей из 2 плодолистиков, завязь верхняя, сидячая. Иногда на длинном гименофоре, плод - стручок, стручочек, орешковидный (рис.2).
Рис. 2. Крестоцветные
1 – диаграмма цветка; 2 – общий вид цветка; 3 – схема цветка на плоскости; 4 – соцветие; 5 – андроцей и гинецей.
Особенности строения семязачатков играют немаловажную роль в систематике крестоцветных. Опыление как энтомофилия (дихогамия), так и самоопыление.
Общий план строения цветка. Попарное расположение тычинок внутреннего круга, «срастание» их, наблюдается у некоторых, а также процесс развития этих тычинок, при котором сначала на месте каждой пары закладывается 1, в дальнейшем раздваивающийся бугорок, дает основание полагать, что внутренний круг андроцея у предков крестоцветных состоял из 2 медианных микроспорофиллов, которые впоследствии расщепились вдоль. По некоторым данным, и четыре лепестка есть продукт расщепления двух листочков венчика.
Многочисленные попытки построения системы семейства Крестоцветных не привели к созданию общепринятой системы. Наиболее примитивные роды входят в трибу Телиподиевых (Thelypodieae). У многих из них плоды сидят на гименофоре и тычинки длиннее, выставляющиеся из цветка, что сближает с Каперсовыми (Stanleya), в основном в Северной Америке, Macropodium (долгоног) на Сахалине и юге Сибири.
Следующие трибы также приурочены к американскому континенту – Южной и Центральной Америке – Schizopetaleae (Схизопеталовые), с характерными перисто-рассеченными или бахромчатыми лепестками и Кремолобовые (Cremolobeae) с широко или многократно крылатыми двойчатыми плодами.
Наиболее обширна триба Sisymbrieae (Гулявниковые), охватывающая основной родовой и видовой состав семейства. Характерно сильное варьирование формы плодов: раскрывающиеся и нераскрывающиеся стручки и стручочки, с широкой и узкой перегородкой.
Главным центром морфологического разнообразия данной трибы является Ирано-Туранская флористическая область, насчитывающая до 80 эндемичных родов.
Следующая триба – Brassiceae (Капустные) – отличается двучленными плодами и продольно сложенными семядолями. Основной центр распространения – засушливые области Средиземноморья и прилегающие пустынные зоны Африки и юго-западной Азии (культурные растения и сорняки).
Представителем трибы Pringleae (Принглеевые) является Кергеленская капуста.
Хозяйственное значение семейства велико: овощные, масличные, кормовые и медоносные культуры (капуста, редис, горчица, рапс, катран).
Виды, внесенные в Красную книгу Республики Бурятия (Красная книга Республики Бурятия…, 2002):
Бородиния Тилинга – Borodinia tilingii (Regel) Berkutenko
Крупка байкальская – Draba baicalensis Tolm.
Мегадения Бардунова – Megadenia bardunovii M. Pop.
Шилолистник водяной – Subularia aquatica L.
Эвтрема сердцелистная – Eutrema cordifolium Turcz. ex Ledeb.
Порядок Первоцветные – Primulales
Стоит близко к Верескоцветным и Эвеновым и имеет общее происхождение. Входят деревья, кустарники, травы с простыми, очередными или супротивными листьями без прилистников. Цветки обоеполые, актиноморфные, чаще 5-членные. Чашелистики свободные или сросшиеся, венчик спайнолепестный, тычинки расположены в один или два круга, приросшие к венчику, гинецей лизикарпный, завязь верхняя или нижняя, иногда полунижняя, плоды – ягоды, коробочки, костянки. Семейства широко распространены по всему земному шару и в разных поясах. Включает семейства: Myrsinaceae – Мирсиновые, Theophrastaceae – Теофрастовые, Primulaceae – Первоцветные.
Семейство Первоцветные – Primulaceae
Самое большое семейство в порядке, насчитывает 30 родов и около 1000 видов. Стоит близко к Мирсиновым. Широко распространено, но главным образом в умеренных и холодных областях северного полушария, в горах и в Арктике.
Многочисленные травы, иногда водные (род Hottonia), изредка полукустарники, кустарники (род Dionysia), однолетних немного (род Androsace). Листья обычно образуют прикорневую розетку, очередные, супротивные и мутовчатые, простые или лопастные, иногда сильно рассеченные. Цветки в разнообразных соцветиях, иногда одиночные, 5-членные, но бывают и 4-6,7-9 – членные. Чашечка всегда сросшаяся, венчик тоже сростнолепестный (иногда срастаются в основании – Lysimachia), венчик обычно длиннее чашечки, андроцей имеет тычинки в числе, равном числу лепестков, гинецей из 5 плодолистиков, завязь верхняя или полунижняя (рис. 3).
Рис. 3. Первоцветные
А – Примула Палласа; Б – Проломник молочноцветковый; 1 – общий вид; 2 – цветок; 3 – коробочка; 4 – диаграммы цветка; 5 – соцветие.
Для цветков характерна гетеростилия, когда у одного вида есть 2 типа цветков с короткими столбиками и высоко прикрепленными тычинками или, наоборот, с длинными столбиками и низко прикрепленными тычинками. Плод – коробочка.
Наибольшее число первоцветных встречается в горных районах, а также в Арктике. Старый Свет несравненно богаче родами и видами, чем Новый Свет. Самый крупный род Primula объединяет более 500 видов, встречающихся в умеренных, субтропических, тропических и холодных поясах северного полушария, род Lysimachia (вербейник) включает около 200 видов, распространенных преимущественно в Восточной Азии и Северной Америке.
В северном полушарии, особенно в Гималаях и Китае, произрастают представители рода Androsace (проломник). Род Glaux (млечник) обитает на морских побережьях, засоленных, сырых местообитаниях.
Виды, внесенные в Красную книгу Республики Бурятия (Красная книга Республики Бурятия…, 2002):
Первоцвет крупночашечный – Primula macrocalyx Bunge
П. Палласа – P. pallasii Lehm.
Порядок Молочайные – Euphorbiales
Происходит, вероятно, от какой-то древней группы, промежуточной между Флакуртиевыми и порядком Мальвовые.
Деревья, кустарники и травы. Листья очередные, простые или сложные, обычно с прилистниками. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки однополые или реже обоеполые, обычно безлепестные, реже с двойным околоцветником или вовсе без него. Тычинки свободные или сросшиеся нитями. Пыльцевые зерна разных типов – бороздные, бороздно-поровые, многопоровые и другие. Гинецей обычно из 3 плодолистиков, ценокарпный (паракарпный), завязь верхняя, с одним или двумя висячими семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки анатропные или гемитропные, редко ортотропные, битегмальные, крассинуцеллятные, реже тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный, плоды – коробочки, реже ягоды или костянковидные. Семена с обильным эндоспермом или реже без него. Примитивные представители обнаруживают связи с порядком Мальвовые (семейство Стеркулиевые), имеет много общего с примитивными членами порядка Фиалковые, особенно с семейством Флакуртиевые.
Семейство Молочайные – Euphorbiaceae
К семейству относятся не менее 300 родов и около 7500 видов, главным образом тропических и субтропических областей Африки, Южной Америки, Южной и Юго-Восточной Азии. Встречаются и в умеренных областях, однако не играют большой роли и представлены лишь травами. В арктической зоне отсутствуют.
Характерно чрезвычайное богатство жизненных форм: стройные высокие деревья тропического дождевого леса, очень похожие на кактусы стеблевые суккуленты засушливых областей тропиков (Африка), реже травы.
Широко распространен и богат жизненными формами род Euphorbia (молочай). В России насчитывает около 70 видов.
У видов семейства обычно очередные листья, иногда супротивные или мутовчатые, простые, реже сложные, с перистым, пальчатым жилкованием, с прилистниками (волоски, железки, колючки). Разнообразен тип устьичного аппарата. Цветки у всех однополые (одно- или двудомные), околоцветник иногда двойной, но чаще цветки безлепестные или нередко без околоцветника. Тычинок от 3 до 20 (400), редко одна, гинецей из трех (4, 2, до 25) сросшихся плодолистиков. Столбики свободные или у основания сросшиеся, часто двулопастные. Завязь обычно 3-гнездная, с 2 или 1 семязачатком в каждом гнезде.
В семействе наблюдается разнообразие типов соцветий, однако существует тенденция к крайней редукции и агрегации, которые приводят к образованию особого морфологически сложно построенного высокоспециализированного соцветия – циатия (греч. kyathos – «чаша»), выполняющего функцию отдельного обоеполого энтомофильного цветка. Циатий характерен для рода Euphorbia и близких к нему родов.
Циатий состоит из женского цветка (с редуцированным околоцветником или совершенно лишенным его, и тогда цветок становится как бы голым), окруженного 4 или 5 сильно редуцированными мужскими верхоцветными соцветиями, состоящими из 1-10 или более цветков. Прицветнички расположены против мужских соцветий и срастаются в колокольчатый или полушаровидный покров (бокальчик). Эти прицветники чередуются с 4-5 (редко более) цельными или лопастными железками (нектарниками), иногда снабженными лепестковидными придатками. Плод – особый тип дробной коробочки – так называемая «регма», или «трескучка», при созревании распадающаяся на гнезда с остающейся в центре колонкой (рис. 4).
Рис. 4. Молочайные. Молочай
1 – циатий; 2 – циатий без бокальчика из прицветников; 3 – сложное соцветие; 4 – раскрывшийся плод.
У большинства видов имеется млечный сок, анатомические резервуары – млечные трубки, клетки или мешки, членистые млечники. Млечный сок содержит различные вещества – протеины, сахара, аминокислоты, стерины, эфирные масла, сапонины, каучук, смолы, витамины В1 и пр. У всех сок ядовит (содержат эуфорбин).
Семейство делится на 2 подсемейства: Phyllanthoideae и Euphorbioideae. У представителей подсемейства Phyllanthoideae в каждом гнезде завязи по 2 семязачатка, а млечный сок отсутствует (роды: Andrachne, Leptopus, Securinega, Phyllanthus). У представителей подсемейства Euphorbioideae в каждом гнезде завязи только по 1 семязачатку и часто имеются млечники (роды: Croton, Caperoria, Chrozophora, Hevea, Ricinus, Manihot, Sapium, Euphorbia). Род Euphorbia в мире насчитывает около 2000 видов, в России – около 70 видов.
Вопросы для самостоятельной работы
1. Дайте общую характеристику семейства Толстянковые. Заполните таблицу 3.
2. Выясните положение семейства в системе.
3. Каково хозяйственное значение видов?