Лекция № 9
Порядок Гвоздикоцветные – Caryophyllales
Семейство Гвоздичные – Caryophyllaceae
Семейство Маревые – Chenopodiaceae
Порядок Гвоздикоцветные – Caryophyllales
К этому порядку относятся главным образом травянистые растения, реже кустарники или некрупные деревья с цельными листьями обычно без прилистников. Членики сосудов с простой перфорацией.
Цветки актиноморфные, обоеполые, изредка бывают раздельнополые, 5-членные, с двойным околоцветником, иногда безлепестные. Андроцей располагается в два круга, нередко определенный или многочисленный. Гинецей лизикарпный, реже апокарпный. Семена с согнутым зародышем, окружающим перисперм. Представители порядка широко распространены в умеренной зоне, а также в высокогорьях, в тропической зоне, в Старом и Новом Свете, порой в условиях пустынь и полупустынь. Сюда входят весьма разнообразные семейства.
Семейство Гвоздичные – Caryophyllaceae
Это одно из широко распространенных и наиболее крупных семейств в порядке Caryophyllales. Оно встречается почти на всех континентах и в различных зонах от Арктики и Антарктики до высокогорий, некоторые виды являются космополитами.
Это главным образом однолетние травы, полукустарники, кустарнички, иногда кустарники (монотипный род Alsinodendron на Гавайях), с листьями простыми, супротивными, большей частью без прилистников.
Цветки актиноморфные, энтомофильные, собраны в дихазиальные соцветия, редко одиночные, обоеполые, реже двудомные, 5-членные, реже 4-членные. Чашелистики свободные или почти свободные (Paronychioideae и Alsinoideae), или сросшиеся в трубку (Silenoideae). Лепестки совершенно отсутствуют или представлены мелкими стаминодиями или примитивными лепестковидными образованиями (Paronychioideae и Alsinoideae) или же лепестки вполне развиты, часто окрашены и дифференцируются на ноготок и отгиб (Silenoideae). Андроцей из 10 тычинок, расположенных в два круга, иногда тычинок 5-4 в одном кругу, редко 3,2 и даже одна, пыльники вскрываются продольно. Гинецей из 5-3-2 плодолистиков, синкарпный, переходящий к лизикарпному, со свободными или сросшимися стаминодиями; завязь верхняя, обычно с многочисленными семязачатками в каждом гнезде, плоды – коробочки, орешковидные, или, реже, ягоды. Семена с зародышем, обычно согнутым вокруг мучнистого перисперма.
Многие виды – широко распространенные лесные и луговые травы, сорняки. Некоторые виды – гвоздика (Dianthus) – декоративные растения.
По биохимическому составу семейство является накопителем сапонинов, среди представителей есть и ядовитые растения.
Семейство Caryophyllaceae стоит близко к Portulaccaceae, с которым имеет много общего (строение семени и наличие сапонинов). Оба семейства произошли от Phytolaccaceae. Тип цветка возник, по Эйхлеру, из цветка типа Phytolacca в результате превращения внешнего круга тычинок в лепестки. Гвоздичные лишены бетацианинов, но большинство представителей характеризуются наличием пинитола, найденном в Phytolaccaceae, Portulaccaceae и некоторых других представителях порядка Caryophyllales.
В систематическом отношении семейство неоднородно. Чаще всего подразделяют на 3 подсемейства:
Подсемейство Alsinoideae (Альсиновые) характеризуется несросшейся чашечкой, вследствие чего лепестки лишены ноготка, плод – односемянный невскрывающийся. Наиболее распространенные роды: Stellaria, Cerastium, Sagina, Scleranthus.
Подсемейство Silenoideae (Смолевковые) характеризуется сростнолистной чашечкой, вследствие чего нижняя часть лепестков, заключенная в нее, образует так называемый ноготок, расположенный под прямым углом к отгибу венчика, находящегося вне чашечки. В месте перехода ноготка в отгиб у лепестков нередко имеются выросты (привенчик), а их края часто сильно надрезаны. Плод – коробочка. Роды: Silene, Saponaria, Melandrium, Coronaria, Dianthus, Lychnis, Gypsophila, Agrostemma (рис. 1).
Рис. 1. Гвоздичные
Смолевка поникшая:1 – внешний вид; 2 – разрез через цветок; гвоздика Фишера: 3 – внешний вид; 4 – диаграмма; звездчатка дубравная: 5 – внешний вид; 6 – диаграмма цветка; мокрица: 7 – разрез через цветок; ясколка полевая: 8 – разрез через цветок; грыжник голый: 9 – разрез через цветок; дивала однолетняя: 10 – разрез через цветок; смолка: 11 – разрез через цветок.
Для подсемейства Paronychioideae (Паронихиевые) характерны безлепестные цветки, невскрывающиеся односемянные плоды, заключенные в чашевидный гипантий, часто имеются прилистники. Роды: Paronychia, Herniaria.
Виды, внесенные в Красную книгу Республики Бурятия (Красная книга Республики Бурятия…, 2002):
Гарстролихнис Попова – Gastrolychnis popovii Peschkova
Г. фиолетовый – G. violascens Tolm.
Ясколка континентальная – Cerastium continentale (Peschkova) N. Vlassova
Вопросы для самостоятельной работы
1. Дайте общую характеристику семейства Гречишные. Как происходила эволюция цветка? Перечислите важнейших представителей и расскажите об их хозяйственном значении.
2. Заполните таблицу 3.
Семейство Маревые – Chenopodiaceae
Семейство стоит очень близко к Amaranthaceae (более 100 родов и около 1500 видов), распространено по всему земному шару; наибольшая концентрация видов наблюдается на побережье Средиземного моря, в Западной, Средней и Центральной Азии, в Южной Африке, прериях Северной Америки, пампасах Южной Америки и пустынях Австралии. Из двух подсемейств более примитивное Chenopodioideae, преобладающее в Америке и в Австралии.
Травы, реже кустарники и небольшие деревья, обычно приспособленные к жизни на засоленных почвах, в большинстве случаев произрастающие в пустынях. Стебли часто членистые и суккулентные. Листья очередные или реже супротивные, обычно цельные, без прилистников, часто суккулентные или редуцированные. Характерен аномальный вторичный рост концентрического типа. Устьица обычно аномоцитные, иногда парацитные. Поровость боковых стенок сосудов очередная. Лучи обычно отсутствуют. Волокнистые элементы с мелкими простыми порами. Цветки обычно собраны в мелкие густые цимозные соцветия (клубочки), образующие большей частью метелки, мелкие и незаметные, часто зеленые, обоеполые, полигамные или однополые, безлепестные, большей частью актиноморфные, иногда диморфные. Чашелистиков 5,3 или 2, редко 1 или 4, свободных или менее сросшихся, зеленых и травянистых или чаще перепончатых, редко они отсутствуют.
Тычинки в одинаковом числе с чашелистиками или меньше, супротивные или подпестичные или прикрепленные к диску или чашечке; нити обычно свободные, реже сросшиеся основаниями; пыльники в бутонах загнуты внутрь. Оболочка микроспор многопоровая. Часто имеется нектарный диск. Гинецей обычно из 2, реже 3-4 (5) плодолистиков, со свободными или более или менее сросшимися стилодиями; завязь верхняя или редко полунижняя (Beta – свекла), с 1 базальным семязачатком. Семязачатки кампилотропные. Плод – орех, окруженный остающейся чашечкой. Семена с кольцевидным (Chenopodioideae) или спирально закругленным (Salsoloideae) зародышем, окружающим более менее развитый перисперм или редко без него (рис.2).
Рис. 2. Маревые
Марь белая: 1 – внешний вид; 2 – диаграмма цветка; солерос: 3 – диаграмма цветка; сарсазан: 4 – внешний вид; солянка южная: 5 – побег при плодах; свекла: 6 – цветок; 7 – его разрез.
Подсемейство Salsoloideae (Spirolobeae): включает роды Haloxylon, Salsola; подсемейство Chenopodioideae (Cyclolobeae) объединяет сорные Chenopodium, Atriplex, Salicornia и культурные Spinacia olearacea (шпинат), Beta vulgaris (свекла).
Виды, внесенные в Красную книгу Республики Бурятия (Красная книга Республики Бурятия…, 2002):
Верблюдка Бардунова – Corispermum bardunovii M.Pop. ex Lomonosova
В. курчавая – C. ulopterum Fenzl
Крашенинниковия терескеновая – Krascheninnikovia cerotoides (L.) Gueldenst.
Вопросы для самостоятельной работы
1.Дайте общую характеристику порядков Гречихоцветные, Чайноцветные, Тыквенные, Верескоцветные.
2.Продолжите заполнение таблицы 1 по перечисленным порядкам.