Семестр 4

Тема № 6 Класс Однодольные – Monocotyledoneae, или Liliopsida

Подкласс Лилииды – Liliidae

Содержание

1.     Порядок Осоковые – Cyperales

2.     Семейство Осоковые – Cyperaceae

3.     Порядок Чешуецветные – Glumiflorae

4.     Семейство Злаки – Gramineae, или Роасеае

Порядок Осоковые – Cyperales

Происходят, вероятно, непосредственно от наиболее примитивных ситниковых.

Многолетние или реже однолетние травы, очень редко кустарничковидные или почти древовидные растения. Листья цельные, обычно трехрядные, похожие на листья злаков. Сосуды во всех органах. Цветки очень мелкие, невзрачные, в колосках, в свою очередь, образуют сложные соцветия, редко одиночные, обоеполые или однополые, обычно анемофильные. Септальные нектарники отсутствуют. Околоцветник у примитивных родов из 6 сегментов в 2 кругах, но обычно он сильно редуцирован и сведен к чешуйкам, щетинкам или волоскам, или редко околоцветник почти венчиковидный. Тычинок обычно 3, реже меньше, очень редко больше (6). Пыльцевые зерна 3-клеточные, соединены в тетрады (так называемые псевдомонады или криптотетрады), в которых развито лишь одно зерно, а остальные 3 зерна дегенерированы; эта своеобразная тетрада заключена в 1-4-поровую оболочку, которая образуется непосредственно из оболочки микроспороцита. Гинецей, по-видимому, паракарпный, обычно из 3 плодолистиков, со столбиком, заканчивающимся 2-3 рыльцами; завязь верхняя, с 1 базальным семязачатком. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод нераскрывающийся, орехообразный. Семена с маленьким зародышем, окруженным обильным эндоспермом.

Семейство Осоковые – Cyperaceae

Многолетние корневищные. Реже однолетние травы. Стебли трехгранные, часто безлистные. Листья линейные с замкнутым влагалищем без язычка. Цветки собраны в колоски, объединенные в сложные соцветия, редко одиночные, мелкие, обычно анемофильные, обоеполые или раздельнополые. Околоцветник из 6 листочков, располагающихся в два круга, но большей частью он редуцирован до чешуй, волосков или совсем отсутствует. Тычинки редко в числе 6, обычно их 3, иногда 2, пыльники прикрепляются к нитям концом (основанием) и легко опадают. Пыльца в тетрадах, с одной жизнеспособной микроспорой и тремя дегенерированными. Гинецей лизикарпный из 3 карпелл, столбик с 2 или 3 рыльцами, завязь верхняя. Плод односемянный, нераскрывающийся, ореховидный.

Цветки расположены по 1 в пазухах черноватых или коричневатых невзрачных кроющих чешуй.

95 родов и 4000 видов. Широко распространены в умеренных и холодных областях по всему земному шару.

Подсемейство Scirpoideae - Камышевые. Цветки обоеполые, околоцветник из 6 чешуй, волосков или отсутствует.

Многочисленным родом является род сыть (Cyperus), включающий 300 видов, распространенных преимущественно в тропических, субтропи­ческих, лишь отчасти в умеренных областях. Цветки обоеполые, без околоцветника, 3 тычинки, 3 рыльца; орешки трехгранные. Цветки в пазухах кроющих чешуй, расположенных двурядно. Колоски собраны в сложные соцветия разной формы на верхушке стебля, с кроющим листом или без него при основании.

К роду сыть принадлежит папирус (Cyperus papyrus), из которого с древних времен изготовляли бумагу. Распространен папирус преимущественно в восточной тропической Африке, образуя густые заросли по берегам рек и тропические болота. Внешний облик папируса своеобразен и необыкновенен. Это трава до 4–5 м высотой с мощным стеблем до 10 см в диаметре. Стебель безлистный, при основании одетый жесткими бурыми влагалищами. Стебель венчает огромное, до 90 см в диаметре, своеобразное сложное зонтиковидное соцветие с повисающими многочисленными (до 100–200) лучами первого порядка длиной до 45 см, каждый из них заканчивается 3–5 лучами второго порядка с колосьями в пазухах длинных поникающих прицветных листьев.

Род камыш (Scirpus) насчитывает около 250 видов. Цветки обоеполые со своеобразным редуцированным околоцветником из 6 щетинок (иногда отсутствует) с 3 тычинками с 1 столбиком, несущим 3 (2) нитевидных рыльца. Орешек трехгранный. Камыши образуют заросли по берегам водоемов, заболоченным канавам, часто растут в воде. Это крупные, до 2–3 м высоты, и более низкие травы. К роду камыш близок род клубнекамыш (Bolboschoenus) с клубневидными утолщениями на корневищах, в которых содержится большое количество крахмала, вследствие чего иногда употребляется в пищу.

В северном полушарии в холодном и умеренном климате широко распространен род пушица (Eriophorum). В бореальной зоне пушица растет на сфагновых и низинных болотах, в тундрах – эдификатор заболоченных моховых тундр. Пушица влагалищная (Е. vaginatum) образует кочкарные тундры на увалах или равнинных пространствах нашего северо-востока. Цветки пушицы собраны в головковидные колоски. Они могут быть одиночными или образуют сложные метельчатые соцветия. Цветок обоеполый, на месте околоцветника развивается венец тонких шелковистых волокон белого цвета, а у некоторых видов – рыжеватого. При созревании плодов волоски сильно вытягиваются, пушисты: колосок становится крупным, хорошо заметным. Растительный покров выглядит так, словно трава покрыта слоем пушистого снега. Биологическое значение волосков велико: приспособление к анемохории и фиксация семян на обнаженном влажном субстрате благодаря их гигроскопичности.

Подсемейство Caricoideae – Осоковые. Цветки однополые, одно- или двудомные. Околоцветник отсутствует. К подсемейству относится два рода: небольшой род Kobresia и очень крупный многовидовой род Carex.

Род Kobresia – кобрезия. Многолетние травы, образующие плотную дернинку. Цветки однополые, однодомные. Соцветие – простой или сложный колос из многочисленных колосков. Женские цветки в нижней части колосков в количестве 1-3, с 2-3 рыльцами. Тычиночные цветки в верхней части колоска или рядом с женскими. Тычинок 3.

Самым крупным из семейства является род осока (Carex), насчитывающий около 2000 видов, из которых в пределах бывшего СССР распространено 400. Произрастают преимущественно на болотах, сырых лугах по берегам рек, в лесах, но некоторые виды адаптировались к существованию при недостатке влаги в степях, на сухих каменистых склонах. Род легко узнается по наличию мешочка – замкнутого образования, заключающего женский цветок – пестик, а в дальнейшем – плод (лизикарпный орех). По мнению ученых, мешочек – видоизмененный предлист боковой сильно ре­дуцированной оси, несущей единственный женский цветок. Остатки этой оси иногда можно обнаружить в виде осевого придатка при основании пестика внутри мешочка; расположена она в пазухе прицветника (прицветной чешуи), на оси соцветия. Таким образом, собрание женских цветков осоки – сложный колос (сложное колосовидное соцветие, которое обычно называют женским колоском).

Мешочек осоки может рассматриваться как высокоспециализированное образование. Биологическое значение мешочков заключается в защите завязей и созревающих плодов от неблагоприятных условий и в распространении мешочков вместе с орешками на большие расстояния: водой (плавучесть мешочков, заполненных воздухом), ветром в условиях пустыни (крупные вздутые мешочки округлой формы у осоки вздутой (Carex rostrata) обладают легкостью и большой парусностью) и даже муравьями (мешочки с мясистыми основаниями у осоки пальчатой (С. digitata)).

Систематика осок основывается на следующих морфологических признаках: колоски обоеполые или раздельнополые, одиночные или собраны в сложные соцветия; колоски обоеполые могут быть андрогинными (мужские цветки занимают верхнюю часть колоска, женские – нижнюю) или гинекандрическими (женские цветки занимают верхнюю часть соцветия, мужские - нижнюю); форма и поверхность мешочков (гладкая, опушенная и т.д.), форма носика (расщепленный, цельный, косо срезанный и т.д.), количество рылец, окраска влагалища.

В роде различают подроды: Vignea (колоски обоеполые многочисленные, рылец 2), Eucarex (соцветия из многочисленных или нескольких колосков, очень редко колоски одиночные. В верхней части колоски тычиночные, в нижней женские, редко андрогинные), Phyllophora (колоски одиночные).

Род осока – эволюционно наиболее высокоорганизованный род среди Cyperaceae, но в то же самое время и древний, возникший, по всей вероятности, давно и широко расселившийся.

По некоторым признакам, в частности по отсутствию локализованного центромера в хромосомах, Осоковые сходны с Ситниковыми. По сравнению c Ситниковыми Осоковые претерпели значительную редукцию околоцветника и количества семязачатков, что привело к формированию односеменного нераскрывающегося плода (орешка). Параллельно с редукцией у Осоковых происходили процессы специализации (образование мешочка). Также в пользу генетической связи Осоковых с примитивными Ситниковыми имеются и палинологические доказательства.

Виды, внесенные в Красную книгу Республики Бурятия (Красная книга Республики Бурятия…, 2002):

Осока козерогая – Carex capricornis Meinsh. ex Maxim.

О. Малышева – C. malyschevii Egor.

О. рыхлая – C. laxa Wahlenb.

Очеретник белый – Rhynchospora alba (L.) Vahl.

Ситовник нилагирийский – Pycreus nilagiricus (Hochst. ex Steud.) Camus

Вопросы для самостоятельной работы

1.     Дайте общую характеристику Порядка Пальмоцветные. Заполните таблицу 3.

2.     Выясните морфологические и биологические особенности представителей семейства Пальмовые.

3.     Расскажите о важнейших представителях, их экологии, географическом распространении и значении в природе и жизни человека.

Порядок Чешуецветные – Glumiflorae

Многолетние или реже однолетние или двулетние травы или вторичнодревовидные растения с одревесневшей соломиной. Стебли большей частью полые в междоузлиях. Листья цельные, дифференцированы на обычно открытое влагалище и пластинку; вдоль границы пластинки и влагалища обычно расположен язычок. Замыкающие клетки устьиц граминоидного типа. Сосуды во всех органах. Цветки мелкие, собраны в колосовидные или метельчатые сложные соцветия, состоящие из элементарных соцветий-колосков, обоеполые или редко однополые, анемофильные. Околоцветник очень редуцирован и сведен к пленочкам и чешуям. Тычинок большей частью 3, реже 6, 2 или 1, очень редко много (до 120). Пыльцевые зерна 3-клеточные, однопоровые, сходные с пыльцевыми зернами некоторых представителей порядка рестиевых. Гинецей паракарпный, из 3 или чаще 2 плодолистиков, с 2 или реже 3 рыльцевыми ветвями; рыльца перистые; завязь верхняя, с 1 семязачатком, прикрепленным к задней стенке. Семязачатки анатропные, гемитропные или кампилотропные, битегмальные или редко (мелоканна - Melocanna) унитегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод - зерновка, редко орехообразный, костянка или ягода. Семена с обильным мучнистым эндоспермом (отсутствующим у мелоканны), зародыш прямой, прилегающий сбоку к эндосперму.

Семейство Злаки – Gramineae, или Роасеае

Многолетние или однолетние травы, иногда с одревесневающими надзем­ными побегами и даже древовидные, обычно с полыми в междоузлиях стеблями, интеркалярной меристемой и очередными 2-рядно расположенными линейными листьями, как правило, с незамкнутыми влагалищами и язычками в месте перехода влагалища в пластинку. Цветки обоеполые, в колосках, собранных в сложные соцветия, окруженные цветковыми чешуями, и с 1–2 цветочными пленками (лодикулами). Тычинок обычно 3, с качающимися пыльниками и длинными тычиночными нитями. Завязь верхняя, 1-гнездная с 1 семязачатком, с 1 интегументом. Рылец 2, пери­стых, сидячих или на столбике. Плод – зерновка, обычно заключенная в цветковые, иногда еще и в колосковые чешуи, редко (у бамбуков) – костянка или ягодообразный. Семена с обильным эндоспермом (рис. 34).

Рис. 34. Злаки

Мятлик луговой (Poa pratensis): 1 – верхняя часть цветущего растения. Пшеница (Triticum): 2 – верхняя часть растения; 3 – цветок с лодикулами; 4 – зерновка в продольном разрезе (э – эндосперм; ал – алейроновый слой; кл – колеоптиль; кр – колеориза; щ – щиток; п – почечка; эб – эпибласт); 5 – диаграмма цветка (н.ц.чш – нижняя цветковая чешуя; в.ц.чш – верхняя цветковая чешуя; л – лодикулы). Лисохвост луговой (Alopecurus pratensis): 6 – верхняя часть цветущего растения. Костер безостый (Bromopsis inermis): 7– двулетнее растение в июле; 8 – схема кущения лугового рыхлокустового злака (п, п+1, п+2, п+3 – порядки ветв­ления; 9 – схема строения трехцветкового колоска фестукоидного злака (к.чш – колос­ковые чешуи; н.ц.чш – нижняя цветковая чешуя; в.ц.чш – верхняя цветковая чешуя; л – лодикулы; тч – тычинки; пс – пестик); 10 – схема строения пары одноцветковых колосков соргового злака

Около 700 родов и 8000 видов по всему земному шару, особенно на открытых пространствах, часто доминируют в раститель­ных сообществах.

Одно из крупнейших семейств Покрытосеменных растений, по количеству видов занимающее 4-е, а по количеству родов – даже 2-е место. Злаки играют огромную роль в природной растительности всех зон Земли, а их хозяйственное значение большее, чем у любого другого семейства. Морфологическое строение злаков следует раскрыть более подробно. Стебли злаков ветвятся, как правило, под землей или над поверхностью земли. Здесь находятся сближенные узлы – так называемая зона кущения. В зависимости от направления роста побегов, степени сближенности узлов, характера возобновления различают корневищные, рыхлокустовые, корневищно-кустовые, плотнокустовые, плотнодерновинные и некоторые другие типы злаков. В филогенетическом отношении большое значение придают делению всех злаков на розеткообразующие, когда побег имеет розеточный участок с укороченными междоузлиями и большим числом зеленых листьев, и безрозеточные – без такого участка.

У корневищных злаков из почек зоны кущения образуются длинные побеги, растущие под землей горизонтально, как у костра безостого (Bromopsis inermis). У рыхлокустовых злаков побеги сначала растут косо вверх, а затем загибаются вертикально вверх, причем число таких побегов не очень велико. К розеткообразующим рыхлокустовым злакам относится, например, лисохвост луговой (Alopecurus pratensis). У костра безостого на концах длинных корневищ формируются кусты. Подобные злаки относятся к корневищно-кустовым. К плотнокустовым розеткообразующим видам относятся почти все виды рода ковыль (Stipa).Возникновение плотнокустовых форм связано с переходом от вневлагалищного возобновления к внутривлагалищному. При первом типе возобновления побеги пробивают влагалище и выходят наружу, при втором – растут вертикально вверх внутри влагалища и потом выходят из него рядом с материнским стеблем. К безрозеточным злакам принадлежат не только все древовидные и кустарниковые формы, но также и многие многолетние травы. Среди последних также есть и корневищные, и плотно-, и рыхлокустовые формы. Так, обыкновенный европейский лесной злак перловник поникший (Melica nutans) – безрозеточный, рыхлокустовой. Жизненные формы однолетников менее разнообразны, но среди них также встречаются розеткообразующие и безрозеточные виды.

Колоски Злаков собраны в довольно разнообразные сложные соцветия (рис. 34).

Чаще всего встречаются метелки: овес (Avena), мятлик (Роа), костер (Bromus, Bromopsis); сложные колосья: рожь (Secale), пшеница (Triticum); у некоторых родов соцветие – султан: тимофеевка (Phleum), лисохвост (Alopecurus). Нередкие в тропиках пальчатые соцветия встречаются лишь у немногих злаков умеренной зоны Евразии, например свинорой (Cynodon).

Каждый колосок имеет главную ось, на которой двурядно, как листья на побеге, располагаются чешуи. Две самые нижние чешуи, в пазухах которых не располагается цветков, называются нижней и верхней колосковыми чешуями. Затем следуют нижние цветковые чешуи, каждая из которых является кроющей по отношению к одному из цветков колоска. Число цветков в колоске различно. Их может быть до 20 и даже более, но у очень многих злаков – всего 1. Нижняя цветковая чешуя рассматривается как кроющий лист бокового побега, несущего 1 цветок (очень редко – 2–3). Часто она имеет ости, отходящие от ее верхушки или середины. Иногда ости перистые и очень длинные, способствующие распространению плодов по ветру, или крепкие и острые, цепляющиеся за шерсть животных и одежду.

Если природа нижней цветковой чешуи не вызывает сомнений, то верхняя цветковая чешуя и лодикулы, расположенные выше на боковой оси колоска, служат предметами давних дискуссий. От взглядов на их природу, в сущности, зависит и толкование цветка злаков. Здесь существует три точки зрения: 1. Верхняя цветковая чешуя образовалась в результате срастания двух листочков околоцветника наружного круга, о чем говорит наличие у нее двух боковых жилок и отсутствие средней жилки. Лодикулы же представляют собой редуцированный внутренний круг околоцветника. Таким образом, эта точка зрения рассматривает цветок злаков как производный от типичного 3-членного 5-кругового цветка однодольных: определенные основания для нее дает то, что у некоторых злаков присутствуют 3 лодикулы, 2 круга тычинок и 3 рыльца. 2. К околоцветнику следует относить только лодикулы, а верхнюю цветковую чешую рассматривать как предлист, несколько схожий по строению с предлистьями в вегетативной сфере. 3. Цветок злаков изначально голый. И лодикулы, и верхнюю цветковую чешую следует рассматривать как предлистья. Если появляется 3-я лодикула, она закладывается выше двух первых на оси цветка и отнюдь им не гомологична. Эта точка зрения в особенности основывается на данных морфогенеза цветка. Весьма неясна также роль лодикул. Раньше основной функцией лодикул считалось раздвигание чешуи колоска вследствие набухания. Сейчас ученые не удовлетворяются таким толкованием и приписывают лодикулам целый ряд функций, как-то: регулирование водного режима, запасание питательных веществ и др.

У многих злаков наблюдаются более или менее существенные изменения в строении колоска по сравнению с описанным ранее. Так, колосковая чешуя может быть только 1 или вообще отсутствовать. Наоборот, нижних цветковых чешуй в 1-цветковом колоске бывает 2, например, в трибе просовых (Paniceae). Тычинок может быть 2, а лодикулы полностью отсутствовать.

Весьма спорна также природа гинецея злаков. По мнению одних ученых, он состоит из 3 плодолистиков, о чем свидетельствуют 2–3 рыльца и 2–3 сосудистых пучка в стенке завязи. В настоящее время все большее распространение получает гипотеза, согласно которой гинецей злаков образован лишь 1 плодолистиком. Наличие 2–3 пучков в стенке завязи не противоречит этой точке зрения, поскольку листья злаков имеют 2–3 и более одинаково развитые жилки.

Остановимся еще на строении зародыша злаков. Напомним, что он имеет на одной стороне щиток, прилегающий к эндосперму и охватывающий остальную часть зародыша, а на другой стороне небольшой вырост – эпибласт. Зародышевый корешок в нижней части зародыша одет колеоризой. Зародышевая почка имеет зачатки нескольких листьев, покрытых колеоптилем. Щиток часто принимается за единственную видоизмененную семядолю, а эпибласт (он есть не у всех злаков) – за рудимент второй семядоли. Колеоптиль же, прикрывающий зародышевую почку, часто считают выростом щитка. Однако существует и совершенно другая точка зрения на зародыш злаков. Согласно ей, щиток – не семядоля, а главная ось зародыша. Единственная семядоля представлена эпибластом, а колеоптиль – это предлист зародышевой почки. Последняя, таким образом, является побегом второго порядка.

Детали строения зародыша и в целом семени злаков, как и выше обсуждавшиеся признаки, играют существенную роль в их систематике. К этому следует добавить, что в систематике злаков в большей степени, чем в любом другом семействе, используются анатомические признаки, как-то: особенности расположения сосудистых пучков стебля, строение эпидермы, расположение мезофилла в листьях, строение склеренхимных обкладок сосудистых пучков и др.

Злаки распространены необычайно широко. Это, бесспорно, самое «вездесущее» из всех семейств покрытосеменных растений, одинаково характерное для холодных, умеренных и тропических широт и для громадного большинства типов растительности. Большинство наших представителей принадлежит к фестукоидным или мятликовым злакам (подсемейство Pooideae). В тропиках больше распространены полевичковые, сорговые и просовые злаки.

Разными систематиками злаки делятся на различное число подсемейств. Приведем наиболее крупные из них.

1.Мятликовые, или овсяницевые (Pooideae). Сюда относится большинство злаков умеренных широт, как с 1-цветковыми, так и с многоцветковыми колосками: мятлик (Роа), овсяница (Festuca), ковыль (Stipa), тимофеевка (Phleum) и др. Это так называемые фестукоидные злаки, включающие около 250 родов.

2. Полевичковые (Eragrostoideae). Очень характерный признак подсемейства в отличие от предыдущего – всего 3 жилки на колосковых чешуях. Цветковые чешуи не прилегают плотно к зерновке. 105 родов, из которых многие заходят в умеренные широты. Сюда относится, например, нередкий в степной зоне свинорой (Cynodon dactylon), один из немногих у нас злаков с пальчатым соцветием.

3. Просовые (Panicoideae). Колоски 1-цветковые, однако нижних цветковых чешуи две. Остей, как правило, не бывает. Около 100 родов, главным образом в тропиках и субтропиках, но имеются представители и в умеренных широтах. Из дикорастущих злаков к этому подсемейству относится обычное у нас петушье просо (Echinochloa crus-galli).

4. Сорговые (Andropogonoideae). Очень характерно расположение колосков парами. Один – сидячий обоеполый, другой – на ножке, мужской или вообще стерильный. Строение колоска такое же, как и у просовых, но отвердевают при плодах не внутренние, а наружные чешуи колоска. 95 родов, в основном распространенных в теплых широтах. Бородач (Andropogon ischaemum) образует даже особые бородачевые степи в Закавказье.

5. Бамбуковые (Bambusoideae). Характеризуются одревесневающими, часто очень высокими, до 30 м, стеблями, нередко ветвящимися в верхней части. У некоторых представителей плод не зерновка, а в виде костянки или ягоды. Около 100 родов. Бамбуковые – наиболее «тропическое» из всех подсемейств, свойственное в основном влажным лесам. Несколько видов рода саза (Sasa) встречается в России на Южном Сахалине и Южных Курилах. Размеры их сравнительно невелики – до 2,5 м.

Вопрос о примитивности и продвинутости определенных подсемейств злаков далек от окончательного решения.

Многие злаки – прекрасные кормовые травы, играющие большую роль на сенокосных и пастбищных угодьях. К хорошо поедаемым видам относятся, например, овсяница луговая (Festuca pratensis), костер безостый (Bromopsis inermis), пырей ползучий (Elytrigia repens) и многие другие. Напротив, имеются плохо поедаемые и совсем не поедаемые злаки, как белоус (Nardus stricta) и щучка (Deschampsia cespitosa).

Особенно велика, конечно, хозяйственная роль злаков как пищевых, хлебных растений. Важнейшие среди них – пшеница, рис и кукуруза.

Пшеница занимает огромные посевные площади на всех континентах, в основном в зонах степей, саванн, полупустынь и т.п. Особенно распространены твердая пшеница (Triticum durum) и мягкая пшеница (Т. vulgare). Зерновка у мягкой пшеницы на изломе мучнистая, у твердой – стекловидная. По времени высева различают озимые и яровые сорта. Вообще же разновидностей и сортов пшеницы выведено очень много. Только в нашей стране районировано не менее 100 сортов. Для выведения сортов часто используют гибридизацию, в том числе межродовую (пшенично-пырейные гибриды). Особенно ценятся сорта, культивируемые в засушливых районах. Тем не менее пшеница довольно требовательна к влаге, особенно в период выхода в трубку – налива зерна. Родина пшеницы – Закавказье, Передняя Азия, Эфиопия. Пшеница – один из основных объектов, позволивших Н.И.Вавилову создать учение о центрах происхождения и расселения культурных растений и показать огромный исходный генетический полиморфизм.

Родина кукурузы, или маиса (Zea mays), – Америка. Это высокий злак с заполненным (не полым) стеблем. В противоположность громадному большинству злаков соцветия кукурузы раздельнополые, но находятся на одном и том же растении (однодомность!). Мужские цветки – в метелках, женские – в початках. Культура кукурузы распространена по всему миру, но в относительно теплых районах (в более северных – на силос). Кукуруза интенсивно возделывается на Украине, в Молдавии, на Кавказе, в Средней Азии, на Дальнем Востоке. Кукуруза – очень рентабельная культура, высокой производительности и многостороннего использования. Дикие предки ее не известны.

Огромное значение для человечества имеет рис (Oryza sativa). Для половины населения Земли это основной источник питания. Особенно велика роль риса в странах Юго-Восточной Азии. Рис полностью определяет культурные ландшафты во многих провинциях Китая, Вьетнама, Индии. Рис возделывают на полях, заливаемых во время вегетации водой. С одного и того же поля в тропиках снимают несколько урожаев в год. Существует множество сортов риса, различающихся формой, окраской, размерами зерен и другими признаками. Есть различия и в их использовании. Так, далеко не все сорта пригодны для изготовления знаменитого узбекского плова. В последние десятилетия рисовые плантации появились на Северном Кавказе и Украине. Рис, по-видимому, азиатского происхождения и еще в 5-м тысячелетии до н.э. возделывался в Китае.

Для стран Азии и Африки большое значение имеют виды сорго (Sorghum). Родина сорго – экваториальная Африка, а вторичные центры происхождения – Индия и Китай. Тропические сорта сорго – часто очень высокие растения высотой до 7 м. На небольших площадях сорго выращивают и в России – на Дальнем Востоке. Сорго теплолюбиво и засухоустойчиво, хорошо перено­сит повышенную концентрацию солей в почве.

Для стран умеренного климата важное значение имеют ячмень, рожь и овес. Из них наиболее широко разводится ячмень (Hordeum). Около 30% всех посевных площадей под ячменем сосредоточено в России, на 2-м месте – Китай. Сложные колосья ячменя несколько похожи на рожь, но ости необыкновенно длинные. Ячмень – самая скороспелая из всех зерновых культур. Поэтому, например, в горах Кавказа это единственный хлебный злак. Из ячменя получают перловую и ячневую крупы. Издавна крупнейший потребитель ячменя – пивоваренная промышленность.

Рожь (Secale cereale) начала культивироваться более 1000 лет до н.э. Это важная для нашей страны сельскохозяйственная культура. Особыми и превосходными вкусовыми качествами обладает хлеб, выпекаемый из ржаной муки. Более половины посевных площадей под рожью сосредоточено в нашей стране.

Овес (Avena sativa) имеет значение главным образом как кормовая культура. Наконец, следует упомянуть просо (Panicum miliaceum), которое издавна возделывается в Казахстане, на Украине, на юге европейской части России. Наиболее крупные площади под этой культурой сосредоточены в Индии, Китае, Нигерии. Очищенные зерна проса известны под названием «пшено».

Особое значение имеет сахарный тростник (Saccharum spontaneum), наряду с сахарной свеклой он – основной источник для получения сахара. Сахарный тростник – злак высотой до 6 м с заполненными стеблями, в паренхимных клетках которого содержится до 20% сахара. Сахарный тростник – тропическая культура родом, по-видимому, из Юго-Восточной Азии, но широко распространившаяся по разным странам. Настоящей страной сахарного тростника можно назвать Кубу, где эта культура особенно обращает на себя внимание.

Огромное значение в жизни населения тропических стран имеют бамбуки. Из их стволов делают мебель, изгороди, крыши и стены домов (бамбуковые хижины), ведра, посуду, луки, шляпы, подошвы для обуви, желоба для проведения воды и десятки других предметов. Высаживаемые около домов бамбуки очень быстро растут, так что деревенская улица нередко представляет собой коридор между зелеными зарослями бамбука.

Злаки в целом – высокоспециализированное ветроопыляемое семейство. Об анемофилии говорят такие признаки, как отсутствие яркоокрашенных частей цветка, нектарников, редукция околоцветника, качающиеся пыльники на длинных тычиночных нитях, большое количество мелкой неклейкой пыльцы, перистые рыльца. Показано, что цветение злаков подвержено явной суточной периодичности. Лишь немногие виды цветут значительную часть суток, цветение большинства злаков ограничено немногими, самыми различными у разных видов часами. Имеются и виды с двумя пиками цветения, например в утренние и вечерние часы. Ясно, что подобная упорядоченность ритмов цветения повышает вероятность опыления рылец пыльцой того же вида и предотвращает напрасный расход пыльцы. В большинстве случаев злаки – перекрестноопыляющиеся растения, но нередко имеет место и самоопыление. Довольно часто среди злаков встречается апомиксис.

Многие ученые рассматривают цветок злаков как вторично упрощенный вследствие специализации к анемофилии. Предполагают, что предковые формы, давшие начало злакам, обладали 3-членным, 2-круговым околоцветником и 6 тычинками. Однако есть и другие взгляды. С современными семействами злаки трудно сравнивать. Часто отмечают некоторые черты сходства Злаков и Пальм (похожие проростки, плоды некоторых пальм схожи с зерновками злаков, пыльцевые зерна злаков легко выводятся от пальм). Однако непосредственно от Пальм Злаки вывести затруднительно. По жизненной форме первичные Злаки были, возможно, розеткообразующими многолетними травами, без специализированных подземных органов.

Виды, внесенные в Красную книгу Республики Бурятия (Красная книга Республики Бурятия…, 2002):

Вейник солончаковый – Calamagrostis salina Tzvel.

Девятиостник северный – Enneapogon borealis (Griseb.) Honda

Ковыль Клеменца – Stipa klemenzii Roshev.

К. перистый – S. pennata L.

Коротконожка лесная – Brachypodium sylvaticum (Huds.) Beauv.

Мятлик иркутский – Poa ircutica Roshev.

М. Шишкина – Arctopoa schischkinii (Tzvel.) Probat.

Овсяница баргузинская – Festuca bargusinensis Malysch.

О. высокая – F. altissima All.

О. дальневосточная – F. extremiorientalis Ohwi

О. Попова – F. popovii E.Alexeev

Перловник высокий – Melica altissima L.

П. прутьевидный – M. virgata Turcz. ex Trin.

Щучка Турчанинова – Deschampsia turczaninowii Litv.

Вопросы для самостоятельной работы

1.     Дайте общую характеристику порядка Рогозовые. Заполните таблицу 3.

2.     Выясните особенности географического распространения семейства Ежеголовниковые.

3.     С какими условиями среды связаны их морфологические и биологические особенности?