Семестр 4

Тема № 5 Класс Однодольные – Monocotyledoneae, или Liliopsida

Подкласс Лилииды – Liliidae

 

Содержание

1.     Класс Однодольные – Monocotyledoneae, или Liliopsida

2.     Подкласс Лилииды – Liliidae

3.     Порядок Рдестовые – Potamogetonales

4.     Семейство Рдестовые – Potamogetonaceae

5.     Порядок Лилиецветные – Liliales

6.     Семейство Лилейные – Liliaceae

 

Класс Однодольные – Monocotyledoneae, или Liliopsida

Главнейшим признаком Однодольных можно считать наличие всего одной семядоли, часто играющей роль всасывающего органа, иногда же зародыш вообще не дифференцирован на части. Главный корень недолговечен, и корневая система представлена придаточными корнями. Сосудистые пучки разбросанные (атактостелия) и закрытые. Камбия не образуется, и вторичное утолщение стебля если и происходит, то иным, чем у Двудольных, способом. Поэтому считают, что среди Однодольных нет настоящих древесных растений, а только лишь древовидные. Подземные побеги часто представлены корневищами, клубнями, луковицами и т.п. Боковые побеги обычно с одним-единственным предлистом, обращенным спинной стороной к оси побега. Листорасположение очередное, часто 2-рядное. Листья цельные и цельнокрайние, с дугонервным или параллельно-нервным жилкованием, как правило, с широким основанием. Часто хорошо развито влагалище. Прилистники отсутствуют. Цветки 3-членные. Околоцветник иногда сильно редуцирован или отсутствует. Оболочка пыльцевых зерен часто 1-бороздная или 1-поровая.

К Однодольным принадлежат около 1/4 всех видов Покрытосеменных. К ним относятся такие известные семейства, как Злаки, Осоковые, Пальмы, Лилейные, Орхидеи и др. Очень велика их роль в растительном покрове, особенно на открытых пространствах степей, саванн, болот и т.п.

Перечисленные признаки Однодольных характерны для многих или для большинства, но не для всех представителей. Так, среди Однодольных изредка встречаются и пильчатые листья, и 2-членные цветки, и сетчато-нервное жилкование, и даже 2 семядоли.

Многие ученые рассматривают однодольные как группу монофилетического происхождения, отделившуюся от древних двудольных типа Магнолиевых. При этом основываются на том, что среди последних нередко наблюдаются 3-членные цветки, разбросанные сосудистые пучки и односемядольность. По мнению других ученых, лишь небольшая часть Однодольных (Частуховые и близкие к ним) непосредственно связаны с Двудольными, основная же их масса имеет особое происхождение, которое также нельзя свести к единому филогенетическому стволу. С этих точек зрения Однодольные – полифилетический таксон, но их полифилетическое происхождение трактуется также весьма различным образом.

Класс Liliopsida включает следующие подклассы:

Подкласс Alismidae

Водно-болотные травы. Характеризуются гетеробатмией (сочетанием признаков разного эволюционного уровня). Древняя боковая ветвь ствола Однодольных.

Подкласс Truiurididae

Включает один порядок и одно семейство, виды которого не выходят за пределы тропической зоны Америки, Азии и Африки. Мало изучен.

Подкласс Liliidae

Самый обширный подкласс Однодольных растений. К нему относится абсолютное большинство семейств этого класса, свойственных флорам умеренных широт.

Подкласс Лилииды - большой подкласс Однодольных, включающий все самые крупные семейства (кроме Пальм и Аронниковых, относящихся к следующему подклассу Арециды). Среди Лилиид имеются как растения относительно примитивные, сравнимые по степени примитивности а наиболее архаическими Алисматидами, так и растения очень высокоспециализированные. Самые примитивные Лилииды встречаются в семейства Мелантиевые, где некоторые роды, как тофилдия (Tofieldia) и чемерица (Veratrum), характеризуются неполным срастанием плодолистиков, а у рода петросавия (Petrosavia) плодолистики свободны почти до основания.  В некоторых отношениях эти растения даже более примитивны, чем Алисматиды, так как семена у них с обильным эндоспермом, а пыльцевые зерна имеют более примитивное строение и в зрелом состоянии 2-клеточные. Но подавляющее большинство семейств Лилиид очень специализированно, а некоторые семейства, в том числе Орхидные и Злаки, достигли очень высокого уровня эволюционного развития.

 

Вопросы для самостоятельной работы

1.     Дайте общую характеристику порядка Частуховые. Выявите признаки примитивности и специализации. Заполните табл. 3.

2.     Дайте сравнительную характеристику семействам: Частуховые, Сусаковые, Водокрасовые. Заполните таблицу 3.

3.     Расскажите о важнейших представителях, их хозяйственном значении.

 

Порядок Рдестовые – Potamogetonales

Семейство Рдестовые – Potamogetonaceae

Многолетние, редко однолетние водные травы, прикрепленные к грунту, с горизонтальными симподиальными корневищами. Листья очередные, лишь верхние супротивные или сближенные по 3 в мутовку, либо все погруженные в воду, либо погруженные и плавающие, в очертании от узколинейных до широкоовальных или яйцевидных. Погруженные листья сидячие, плавающие обычно с черешком. У основания листьев развиты придатки, похожие на прилистники, почти свободные или сросшиеся. Цветки мелкие, преимущественно анемофильные, в колосьях (иногда всего о 2 цветках), возвышающихся над поверхностью воды, 4-членные. Относительно околоцветника существует 2 точки зрения. Одни исследователи считают, что у рдестовых 4 листочка околоцветника, другие полагают, что морфологически и физиологически функции околоцветника выполняют сильно разрастающиеся выросты связников тычинок. Тычинки в числе 4, противолежащие листочкам околоцветника, с почти сидячими экстрорзными пыльниками. Гинецей апокарпный, из 4 плодолистиков, в каждом пестике по одному анатропному крассинуцеллятному семязачатку (или семязачатки в онтогенезе из ортотропных становятся почти кампилотропными). Плод – четырехорешек, но нередко орешков развивается меньше. Семена с эндоспермом, гелобиального типа.

2 рода и около 100 видов в пресных и солоноватых водоемах почти по всему земному шару.

Рдест (Potamogeton), около 100 видов. Многолетники. Листья разнообразной формы либо все подводные, либо подводные и плавающие. Соцветия – колосья из многочисленных сближенных или расставленных цветков; они вы­носятся над водой и опыляются ветром или лежат на поверхности воды, и тогда возможны гидрофилия и зоофилия. Плодики с деревянистым около­плодником заглатывают водоплавающие птицы; они не столько служат для питания, сколько выполняют роль гастролитов-камешков, способствующих перетиранию пищи. Водные потоки и птицы – основные агенты распространения плодов рдестов. Виды рода имеют разную экологическую приуроченность: одни предпочитают чистые ручьи и реки, другие – стоячие водоемы (озера и пруды), третьи растут преимущественно в сильно эвтрофицированных прудах, кюветах, карьерах, но есть и виды с широкой экологической амплитудой, например рдест пронзеннолистный (P. perfoliatus), рдест блестящий (P. lucens), рдест плавающий (P. natans), рдест Берхтольда (P. berchtoldii), рдест курчавый (P. crispus). В крупных реках наиболее обычны узколистный рдест гребенчатый (P. pectinatus) и широколистный рдест пронзеннолистный (P. perfoliatus).

Семейство Potamogetonaceae принадлежит к группе сильно специализированных анемофильных и гидрофильных водных растений с апокарпным или мономерным гинецеем. Раньше в его состав включали роды Ruppia, Zannichellia и некоторые другие; сейчас их выделяют в особые семейства.

 

Вопросы для самостоятельной работы

1.     Дайте общую характеристику семействам Амариллисовые, Агавовые, Ирисовые. Заполните таблицу 3. Укажите важнейших представителей.

2.     Объясните, почему семейство Ситниковые рассматривают как Анемофильную линию эволюции Лилиецветных?

 

Порядок Лилиецветные – Liliales

Многолетние травы, редко деревянистые растения или эфемероиды с подземными органами, запасающими питательные вещества: клубнями, луковицами, корневищами. Листья влагалищные, от линейных до яйцевидных. Цветки разных размеров, обоеполые, редко однополые, актиноморфные или слегка зигоморфные. Тычинок 6, редко 3. Гинецей из 3 плодолистиков, почти свободных или сросшихся. Завязь верхняя или нижняя. Плоды – коробочки, редко многолистовки.

 

Семейство Лилейные – Liliaceae

Семейство содержит больше 250 родов и около 4000 видов, распространенных на всех материках и особенно на сухих равнинах Средиземноморья и Средней Азии. На территории б.СССР произрастало 45 родов и 640 видов семейства, много видов только в культуре.

    Обычно это многолетники с корневищами и луковицами, листья чаще очередные, от линейных до овальных, параллельно- или дугонервные, цельнокрайние.

    Цветки одиночные, крупные или в разных соцветиях (простой зонтик, полузонтик, кисть и др.), энтомофильные (насекомых привлекает пыльца или нектар на околоцветнике или в основании пестика), обычно двуполые. Цветки 5-круговые, 3-членные, редко 2-членные. Околоцветник простой, венчиковидный, из 3+3 чаще свободных листочков, правильный. Тычинок 3+3, свободных, пестик один, из 3 сросшихся плодолистиков, завязь верхняя, 3-гнездная, с одним или 3 столбиками и рыльцами. Формула цветка: ♀♂ * Р3+3А3+3G(3). Плод - коробочка или ягода. Семя с эндоспермом, содержащим белок и масло и окружающим зародыш.

    Важные декоративные растения (весенние), пищевые, лекарственные, есть и ядовитые (наличие у них алкалоидов и гликозидов).

    Семейство древнее (некоторые известны с мела), что подтверждает большое разнообразие строения, широкое распространение, дизъюнктивность ареалов и пр.

    В систематическом отношении семейство делят на 11 подсемейств. В основу этого деления кладут строение подземных побегов (корневищ, клубней, луковиц) и плодов (коробочки, ягоды).

 

Рис. 33. Лилейные

Тюльпан моголтавский (Tulipa mogoltavica): I - общий вид. Тюльпан Геснера  (Tulipa gesneriana): 2 - пестик; 3 - коробочка, вскрывающаяся по перегородкам. Лук репчатый (Allium сера): 4 - общий вид. Алоэ (Aloe duckeri): 5 - общий вид. Чемерица (Veratrum album): 6 - цветок. Купена (Polygonaturn odoratum): 7 - цветок в продольном разрезе; 8 - его диаграмма. Птицемлечник (Ornithogalum): 9 – диаграмма цветка.

 

Не все Лилейные – травянистые растения. Следует особо отметить представителей рода алоэ, или столетник (Aloe), одного из характерных родов южноафриканского флористического царства. Своими суккулентными колюче-пильчатыми листьями алоэ напоминают американские агавы, подобно тому, как африканские кактусовидные молочаи напоминают кактусы.

Сходство жизненных форм определяется здесь экологическими условиями. Для алоэ характерны колосовидные или метельчатые соцветия и трубчатый сростнолистный, сочный околоцветник (рис. 33).

Многие виды обладают вторичным нарастанием стебля, как драцены. В тропиках и субтропиках всего мира распространен род сассапарель (Smilax), представленный лазающими, часто сильно колючими кустарниками, образующими труднопроходимые заросли. В России он встречается на Кавказе и на юге Дальнего Востока.

Лилейные делят на ряд подсемейств, нередко выделяемых в особые семейства. Упомянем некоторые из них с краткой характеристикой.

1.Асфоделевые (Asphodeloideae). Корневище, часто с утолщенными корнями. Листья чаще прикорневые. Соцветие обычно многоцветковое конечное. Коробочка, вскрывающаяся по гнездам. Сюда относятся алоэ, знаменитые среднеазиатские эремурусы (Eremurus) с густыми кистями до 2м высотой и виды рода гемерокаллис (Hemerocallis), часто встречающиеся в садах и неправильно называемые лилиями. В отличие от последних у них отсутствуют луковицы или клубнелуковицы.

2.Собственно лилейные (Lilioideae). Луковица или клубнелуковица. Цветы в кистевидном или зонтиковидном соцветии или же одиночные. Коробочка, вскрывающаяся по гнездам. Сюда относятся, например, лилии (Lilium) и тюльпаны (Tulipa). И те, и другие представлены довольно многочисленными видами в нашей стране, особенно последние. В горах Средней Азии находится, вероятно, центр происхождения рода.

3.Сцилловые (Scilloideae). Луковица с пленчатыми чешуями. Листья розеточные. Сюда относятся, например, синие подснежники, или пролески, а также гиацинты (Hiacinthus orientalis) с красивыми, сильно пахнущими цветками, собранными в кисти. Родина гиацинта Средиземноморье.

4.Луковые (Allioideae). Луковица или корневище. Соцветие зонтиковидное, при основании с покрывалом. Коробочка, вскрывающаяся по гнездам. Сюда относится крупный (до 300 видов) род лук (Allium), особенно разнообразно представленный в Средиземноморье, на Кавказе, в Средней Азии, преимущественно в сухих районах.

5.Спаржевые (Asparagoideae). Корневища, луковицы и клубни отсутствуют. Плод – ягода. Сюда относятся такие известные наши растения, как ландыш, купена, вороний глаз, майник. Для некоторых родов, например спаржи (Asparagus), характерны филлокладии, а листья редуцированы до чешуек.

6.Сассапарилевые  (Smilacoideae). Вьющиеся и лазающие кустарники с сетчато-нервными листьями, часто сильно колючие. Цветки мелкие, раздельнополые, в немногоцветковых соцветиях. Плод – ягода. Наиболее крупный род – сассапариль.

К Лилейным относится очень большое число растений с крупными, красивыми цветками, давно используемых в садоводстве, таких как лилии, тюльпаны, гиацинты, эремурусы. Некоторые из них играют весьма важную роль в экономике целых стран, например Нидерландов.

К известнейшим овощным растениям принадлежит репчатый лук (Allium сера), в диком состоянии не известный. Большие посевы лука имеются во многих районах бывшего СССР и других странах. Существует множество сортов. Культивируются и другие виды, в том числе вегетативно размножаемый вид чеснок (A. sativa).

Некоторые Лилейные имеют лекарственное значение. К древнейшим сердечным средствам народной медицины относится ландыш, содержащий ядовитые гликозиды. Горький на вкус экстракт из листьев алоэ используют при глазных заболеваниях, при лечении гнойных ран, ожогов и т.п.

Лилейные обычно рассматриваются как центральное семейство Однодольных. От него довольно легко проводятся эволюционные линии к Амариллисовым, Ирисовым и др., связанные с зоофильной специализацией цветка. Связи с такими семействами, как Злаки и Осоки, выражены гораздо менее ясно.

Виды, внесенные в Красную книгу Республики Бурятия (Красная книга Республики Бурятия…, 2002):

Гусинолук зернистый – Gagea granulosa Turcz.

Рябчик дагана – Fritillaria dagana Turcz. ex Trautv.

Лук алтайский – Allium altaicum Pall.

Л. Водопьяновой – A. vodopjanovae Friesen

Л. мелкоголовый – A. tytthocephalum Schult. et Schult. fil.

 

Вопросы для самостоятельной работы

1.     Дайте общую характеристику порядку Бромелиецветные, семейству Бромелиевые. Заполните таблицу 3.

2.     Выясните географическое распространение представителей семейства, важнейших представителей и их хозяйственное значение.