Семестр 4
Тема № 4 Подкласс Гамамелиды - Hamamelidae
Содержание
1. Порядок Гамамелисовые – Hamamelidales
2. Порядок Казуариновые – Casuarinales
3. Семейство Казуариновые – Casuarinaceae
4. Порядок Буковые – Fagales
5. Семейство Буковые – Fagaceae
6. Порядок Березоцветные - Betulales
7. Семейство Березовые – Betulaceae
Порядок Гамамелисовые – Hamamelidales
Порядок служит связующим звеном между троходендровыми, с одной стороны, и порядками Казуариновых, Крапивных, Буковых и прочих – с другой. Порядок включает в себя следующие семейства: Hamamelidaceae – Гамамелисовые; Platanaceae – Платановые; Myrothamnaceae – Миротамновые; Daphniphyllaceae – Дафнифилловые; Buxaceae – Самшитовые; Simmondsiaceae – Симмондсиевые.
Порядок Казуариновые – Casuarinales
Деревья и кустарники с тонкими прутьевидными ветвями, выходящими из пазух мутовчато-расположенных мелких, чешуевидных листьев, большей частью сросшихся в зубчатые влагалища и лишенных прилистников (рис. 27). Устьица с 2 побочными клетками. Членики сосудов с лестничной и простой перфорацией или только с простой перфорацией. Цветки в колосовидных соцветиях, мелкие, однополые, лишенные околоцветника. Тычинка всегда 1; пыльники вскрываются продольно. Пыльцевые зерна (2) 3(-5)-поровые. Гинецей псевдомономерный, из 2 плодолистиков и с 2 очень длинными, у основания коротко сросшимися нитевидными столбиками; завязь первоначально 2-гнездная, но функционирует лишь переднее гнездо, которое содержит 2, редко 3 или 4 семязачатка. Семязачатки гемитропные, битегмальные и крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод сухой, односемянный с кожистым крыловидным выростом, при созревании вскрывается двумя створками. Семя сросшееся с околоплодником, с большим прямым зародышем и без эндосперма.
Происхождение, вероятно, общее с Буковыми, от Гамамелисовых.
Семейство Казуариновые – Casuarinaceae
В семейство входит более 60 видов странного облика деревьев (высотой до 30 м) и кустарников (от 30-50 см до 3-4 м) с тонкими, обычно ниспадающими зелеными побегами. Распространены в субтропиках южного полушария и в тропиках (Австралия, о. Тасмания, о. Новая Каледония). Казуариновые имеют сходство с хвощами, имеют побеги двух основных типов: зеленые, ежегодно опадающие и одревесневающие, многолетние (рис. 28).
Рис. 28. Казуарина (Casuarina equisetifolia):
А – побеги с тычиночными соцветиями (на концах) и соплодиями (у основания); Б – две мутовки тычиночного соцветия; В – диаграмма мутовки тычиночных цветков; Г – пестичный цветок; Д – диаграмма пестичного цветка; Е - соплодие
Цветки всегда однополые, однодомные или двудомные, лишены околоцветника. Мужские цветки представлены 1 тычинкой и 4 прицветничками. Женские цветки вырастают в пазухе прицветника и снабжены двумя прицветничками (рис. 61). Гинецей состоит из 2-х плодолистиков. Завязь с 2 (3-4) семязачатками. Плод с кожистым крыловидным выростом, ореховидный, с одним семенем, вскрывающийся при созревании подобно плодам типа коробочки (двумя створками). Мужские цветки собраны в колосовидные соцветия, женские – в головчатые округлые, продолговатые соцветия. Женские одревесневают. После высыпания плодов они остаются на ветвях.
Древесина очень плотная (идет на изготовление мебели, поделок, но боится сырости).
Порядок Буковые – Fagales
Деревья и кустарники. Листья очередные, цельные или лопастные, обычно с опадающими прилистниками. Устьица без побочных клеток. Членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Лучи специализированного типа.
Цветки в более или менее редуцированных дихазиях, собранных в сложные соцветия, мелкие, невзрачные, однополые, безлепестные. Чашелистиков 4-7, чешуевидных, более или менее сросшихся, причем у березовых они сильно редуцированы или отсутствуют. Тычинок 2-40 (чаще 4-12), редко только 1 тычинка; нити свободные или реже сросшиеся у основания; пыльники вскрываются продольно. Пыльцевые зерна 3-борозднопоровые или 3-7 поровые. Гинецей синкарпный, из 2-9 (в большинстве случаев из 3 или 2) плодолистиков; завязь нижняя, с 1-2 висячими семязачатками в каждом гнезде, столбики свободные или почти свободные. Семязачатки анатропные, редко кампилотропные (лещина), битегмальные или унитуникатные, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод сухой, невскрывающийся, с кожистым или твердым околоцветников. Семя с крупным зародышем и без эндосперма. Происходит, вероятно, непосредственно от гамамелисовых.
Семейства: Буковые (Fagaceae); Березовые (Betulaceae).
Семейство Буковые – Fagaceae
Семейство содержит 7-8 родов и более 900 видов, распространенных в умеренных, субтропических и тропических областях обоих полушарий, за исключением большей части Южной Америки и тропической и южной Африки.
Большинство листопадные или вечнозеленые деревья значительной высоты, лишь немногие кустарники и кустарнички (30-40 см). Листья очередные или очень редко мутовчатые, перистонервные, обычно с опадающими прилистниками. Членики сосудов – с лестничной, лестничной и простой или чаще с простой перфорацией. Цветки мелкие, однодомные, в верхоцветных соцветиях различного типа – колосовидные, сережковидные, кистевидные или шаровидные, реже одиночные. Отдельные женские дихазии у основания окружены более или менее чашевидной плюской, образованной конечными стерильными ветвями соцветия. Она обычно снабжена придатками разной формы – чешуйками, шипами, бугорками, щетинками, гомологичными прицветникам. Число лопастей плюски обычно зависит от числа цветков в дихазии, но могут и не соответствовать.
Цветки обычно бывают с рудиментарными органами другого пола. Чашелистиков обычно 6, реже менее (до 2) или более (до 8), более или менее сросшихся. Тычинок 6-12, пыльники интрорзные, прикрепленные к тычиночной нити у середины или у основания. Пыльцевые зерна 3-бороздные или 3-борозднопоровые. Гинецей из 3 (2-9) плодолистиков, завязь 3 (2-9)–гнездная с 2 висячими семязачатками в каждом гнезде. Плод – односемянный орех с твердым околоплодником, заключенный полностью или частично в деревенеющую плюску.
Семейство подразделяется на 2 подсемейства: Буковые (Fagoideae) и Каштановые (Castaneoideae).
У Буковых мужские цветки расположены на облиственных побегах в 1-3–цветковых дихазиях (Nothofagus – нотофагус) или в дихазиальных стебельчатых головках в пазухах листьев (Fagus – бук), имеют большие колокольчатые чашечки и крупные пыльники (рис. 29).
Рис. 29. Бук европейский (Fagus sylvatica)
А – репродуктивный побег с соцветиями тычиночных цветков и пестичных (вверху); Б – тычиночный цветок; В – соцветие (дихазий) из пестичных цветков в продольном разрезе; Г – диаграмма дихазия пестичных цветков; Д – плоды в плюске (соплодие); Е – плод.
Плюска раскрывается 2-4 створками, содержащими 1-3 трехгранных или уплощенных ореха. Членики сосудов преимущественно или частично с лестничной перфорацией. Характерен надземный тип прорастания семян (семядоли поднимаются над землей, раскрываются, зеленеют и фотосинтезируют). Запасное вещество семядолей – масло.
У Каштановых цветки располагаются в дихазиальных пучках либо поодиночке на специализированных цветоносных побегах, или в поникающих однополых сережках, с мелкими чашечками и пыльниками (Castanea). Плюска раскрывается 2-4 створками и содержит 1-3 трехгранных ореха, иногда нераскрывающихся, с 1 орехом (Lithocarpus); у дуба (Quercus) и литокарпуса от блюдцевидной до полушаровидной формы (желудь) (рис. 30).
Рис. 30. Дуб черешчатый (Quercus robus)
А – репродуктивный побег с пестичными (вверху) и тычиночными (внизу) соцветиями; Б – плоды (желуди); В – диаграмма дихазия с единственным пестичным цветком; Г – элементы древесины: 1 – тычиночные цветки, 2 – пестичный цветок, 3 – то же, в продольном разрезе, 4 – плюска, 5 – утраченные боковые цветки дихазия, 6-7 – утраченные прицветные листья, 8,9 – членики сосудов, 10 – трахеиды.
Членики сосудов с простой перфорацией. Прорастание семян подземное, толстые, мясистые семядоли остаются на земле, и служит как источник запасных веществ (крахмал).
Порядок Березоцветные - Betulales
Семейство Березовые – Betulaceae
Березовые – типичные бореальные растения, распространенные во всех умеренных, внетропических областях северного полушария. Лишь отдельные виды р. Ольха (Alnus) заходят в Южную Америку (до Чили и Аргентины), а в Азии до Северного Вьетнама (только на горах). Отдельные виды березы и ольхи на севере доходят до лесотундры и тундры, в горах поднимаются до субальпийского пояса (карликовые, стелющиеся формы).
Березовые – однодомные, листопадные, ветроопыляемые деревья либо более или менее крупные кустарники и даже кустарнички с прямыми или искривленными стволами с симподиальным ветвлением побегов. Листья очередные, с перистонервным жилкованием, более или менее длинным черешком либо почти сидячие, чаще с пильчатым или зубчатым краем, иногда лопастные или рассеченные. Довольно крупные прилистники рано опадают. На молодых листьях и почках развиваются железистые многоклеточные волоски. Молодые ветви покрыты пробкой. У видов подсемейства Березовых наружные сои пробки, содержащие характерные крупные, горизонтально вытянутые чечевички, легко отслаиваются. Своеобразный белый цвет коры березы связан с наличием в ее клетках особого порошкообразного вещества – бетулина, высыпающегося при отшелушивании коры. Береста, расположенная глубже, – та же пробка, но более тонкая. Корневая система мощная, у многих видов поверхностная. Характерно наличие микоризы. Однополые цветки собраны в мужские и женские соцветия; мужские – длинные, сережковидные, висячие, женские – короткие, прямостоячие или висячие. Цветки мелкие, невзрачные, циклические, однополые. В мужские цветках подсемейства Лещиновые околоцветник отсутствует, 2-4 невзрачных чешуевидных чашелистика противолежат 2-4 или более тычинкам, наблюдается тенденция к зигоморфии. Пыльники крупные, продолговатые. Чашечка в женском цветке невзрачная. У подсемейства Березовые в мужском цветке двум чашелистикам противолежат 2 тычинки, чашечка не выражена (рис. 31).
Рис. 31. Береза Бородавчатая
А – побег со зрелой пестичной сережкой; Б – цветущие тычиночные и пестичные сережки; В – трехцветковый пестичный дихазий со стороны оси сережки; Г – то же, со стороны кроющего листа; Д – плод; Е – его кроющая чешуйка; Ж – диаграмма тычиночного дихазия; З – диаграмма пестичного дихазия.
Завязь двугнездная, наверху одногнездная, с 1-4, чаще 2 висячими семязачатками. Цветут Березовые одновременно с распусканием листьев (береза) или немного раньше (ольха, лещина). Оси мужских сережек сильно удлиняются, и они легко раскачиваются от малейшего дуновения ветра, высеивая ярко-желтую пыльцу, которая далеко разносится ветром.
Женские соцветия остаются упругими, только рыльца удлиняются во много раз. Высовываясь из-под чешуй, липкие ярко-красные рыльца прекрасно улавливают пыльцу. Плоды – мелкие и легкие орехи, имеют 2 крыловидных выроста, образующихся из частей цветка или прицветников.
У подсемейства Лещиновые плоды представлены легким крупным тонкостенным ребристым орехом, окруженным плюской из сросшихся прицветных чешуй. Исключение – синзоохорный род лещина (Corylus), у которого плод – крупные тяжелые толстостенные орехи. При созревании они выпадают из обвертки – плюски (рис. 32).
Березовые – высокоразвитые растения, хорошо приспособленные к условиям среды. Наиболее распространенные в Европе, встречающиеся на территории России виды – береза повислая, или бородавчатая, или плакучая (Betula pendula) и береза пушистая (B. pubescens). Первый вид (Betula pendula) распространен на сухих почвах, второй – по переходным болотам. Эти два вида в значительной степени определяют красоту и своеобразие ландшафта Сибири. При повреждении береза легко отрастает порослью от основания до ствола. Этим объясняется массовое развитие березняков на месте вырубленных сосновых лесов, а также первыми заселяют пожарища, пустоши, где часто образуют чистые заросли.
Широко распространена в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке кустарниковая береза, или ерник (Betula fruticosa). На Дальнем Востоке (п-ве Камчатка, о-ве Сахалин, Курильских о-вах, побережье Охотского моря, в Японии) – темнокорая береза Эрмана, или каменная (Betula ermanii), высотой до 15 м с широко раскидистой кроной, образует горные насаждения – каменноберезовые леса.
Рис. 32. Лещина, или орешник(Corylus avellana)
А – ветка с соцветиями: сережки с пестичными цветками слева, с тычиночными – справа; Б – тычиночный цветок и тычинка; В – пестичный цветок в продольном разрезе; Г – плод с плюской; Д – плод без плюски; Е – диаграмма тычиночных цветков; Ж – диаграмма пестичного дихазия.
Береза ценится за древесину, которая в молодом возрасте используется для производства досок и строительного бруса. Березовые дрова считаются самыми лучшими. Весной заготавливают березовый сок, который консервируется и перерабатывается в квас. Из бересты готовятся разнообразные поделки. В медицине используются березовые почки. Березовые веники являются обычным атрибутом бани.
Береза имеет большое средообразующее и рекреационное значение, успешно применяется в озеленении.
Ольха черная – доминант низинных болот с богатым торфом, ольха серая распространена в таежной зоне и относится к числу видов вторичных мелколиственных пород. Важной особенностью ольхи является симбиоз с азотфиксирующими микроорганизмами (в первую очередь с актиномицетами). Клубеньки на корнях ольхи достигают 5 см в диаметре.
Лещина отличается от остальных родов семейства особенностями плода. Это важное ресурсное растение, которое дает орехи. Культурное растение, являющееся естественным гибридом между тремя видами лещины (Corylus avellana, C. maxima, C. pontica) и называемое фундуком, имеет крупные орехи, которые используются в кондитерской промышленности.
Значимость видов ольхи как источника древесины меньше, чем березы, тем не менее ольховые топи очень важны для сохранения гидрологических характеристик ландшафтов. Кроме того, эти топи являются прекрасными фильтрами, обеззараживающими и очищающими загрязненную воду (даже самые токсичные стоки свиноферм).
Вопросы для самостоятельной работы
1. Дайте характеристику вегетативных и генеративных органов порядка Троходендровые. Какие есть анатомо-морфологические особенности?
2. Дайте сравнительную характеристику семейств: Троходендровые и Тетрацентровые. Каково их положение в системе?
3. Заполните характеристику семейств Троходендровые и Тетрацентровые в таблицу 3.