Семестр 4

Тема № 3 Подкласс Астериды - Asteridae

Содержание

1.     Порядок Колокольчикоцветные – Campanulales

2.     Семейство Колокольчиковые – Campanulaceae

3.     Порядок Астровые – Asterales

4.     Семейство Сложноцветные – Asteraceae или Compositae

Порядок Колокольчикоцветные – Campanulales

Травы, реже кустарники или деревья с очередными, супротивными простыми листьями без прилистников. Цветки обоеполые, актиноморфные, реже зигоморфные, пятичленные, чашечка сростнолистная, венчик спайнолепестный. Гинецей паракарпный или вторично синкарпный. Завязь нижняя. Плод – коробочка, ягода или семянка. Пять семейств.

Семейство Колокольчиковые – Campanulaceae

Травы или полукустарники, редко деревянистые растения с очередными простыми цельными листьями без прилистников. Цветки – обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, одиночные или в соцветиях различного типа. Околоцветник чаще всего 5-членный. Чашечка сростнолистная. Венчик срост­нолепестный, колокольчатый, с более или менее длинной трубкой и 5 зубца­ми или лопастями, иногда рассеченный до основания и даже раздельнолепест­ный, нередко более или менее 2-губый. Часто – диск. Тычинок 5, обычно прикрепленных к трубке венчика. Пыльники иногда срастаются. Завязь ниж­няя, 2– 10-гнездная, с большим числом анатропных семязачатков с 1 интегументом. Плацентация центрально-угловая или же семязачатки прикреплены к перегородке, реже плацентация постенная. Столбик с несколькими рыльцами. Плод – коробочка, реже ягода. Семена с эндоспермом. Часто эндоспермальные гаустории. Обычны млечники. Инулин.

70 родов и 2000 видов, главным образом в умеренных и субтропических областях, в тропиках, в основном в горах.

В Европе и странах Средиземноморья наиболее широко распространен род колокольчик (Campanula), виды которого (всего около 300) особенно многочисленны в горах. У нас наибольшее разнообразие колокольчиков на Кавказе. Но и в средней полосе обитает довольно много видов, поистине украшающих наши луга и леса. Некоторые принадлежат к числу охраняемых растений. Для колокольчиков характерен настоящий «колокольчатый» правильный венчик и чаще всего 3-гнездная завязь. Цветки опыляются при помощи различных перепончатокрылых и двукрылых насекомых. Опылению способствует протерандрия. Пыльца скапливается на внешней поверхности рылец пестика еще до распускания цветка. После его раскрытия пыльники увядают, облегчая насекомым доступ к нектароносному диску. При этом насекомое нагружается пыльцой. Во второй фазе цветения столбики удлиняются, рыльца расходятся и легко воспринимают переносимую насекомыми пыльцу. Здесь, как и в других подобных случаях, сохраняются возможности и для самоопыления. Следует обратить внимание на то, что цветки колокольчиков почти не имеют запаха и тем самым не приспособлены к опылению бабочками, несмотря на правильную незигоморфную структуру.

У рода лобелия (Lobelia) завязь всегда 2-гнездная, а венчики зигоморфные. Они в принципе очень схожи с венчиками колокольчика, но трубка как бы разрезана вдоль, благодаря чему зубцы венчика смещены на одну, обычно верхнюю, сторону. В роде лобелия около 380 видов, главным образом в горах тропиков и субтропиков. 1 вид встречается в дикорастущем состоянии в России. Однако проще всего познакомиться с лобелиями на примере часто разводимой как бордюрное растение лобелии эринус (Lobelia erinus) с мелкими ярко-синими цветками родом из Южной Африки.

У Колокольчиковых имеется целый ряд общих признаков со Сложноцветны­ми, например сходство в форме венчика и в его эволюционных преобразова­ниях, наличии нижней завязи, фитохимии (инулин). У некоторых Колоколь­чиковых, подобно Сложноцветным, срастаются пыльники. Что касается происхождения Колокольчиковых, то здесь сказать что-либо определенное очень трудно. Вероятно, некоторые общие признаки Колокольчиковых с горечавками и Мареновыми представляют результат конвергенции. Интересна точка зре­ния, согласно которой Колокольчиковые произошли от древних Бурачниковых. При этом в числе сходных признаков обращают внимание на оболочки пыль­цевых зерен и эндоспермальные гаустории.

Вопросы для самостоятельной работы

1.     Дайте общую характеристику семейства Ворсянковые.

2.     Выясните особенности строения соцветия, цветка и плода семейства Ворсянковые.

3.     В чем заключаются черты сходства со Сложноцветными и отличия от них?

4.     Укажите важнейших представителей, их географическое распространение и хозяйственное значение.

Порядок Астровые – Asterales

Принадлежат многочисленные травы, реже полукустарники, кустарники, деревья. Цветки чаще всего обоеполые, реже однополые, сростнолепестные, иногда зигоморфные, с андроцеем в определенном числе, обычно равном лепесткам, гинецей всегда ценокарпный, завязь нижняя.

Все перечисленные подклассы представляют собой насекомоопыляемую линию эволюции двудольных. Хотя у отдельных двудольных ветроопыляемых растений произошли некоторые изменения в строении цветков: с потерей околоцветника, образованием большого количества сухой легкой пыльцы, выработкой соцветий, в классе двудольных есть особая ветвь, где ветроопыление начинает преобладать над насекомоопылением. Эти порядки и семейства объединяются в подкласс гамамелидид.

Семейство Сложноцветные – Asteraceae или Compositae

Травы, полукустарники, кустарники, иногда лианы, редко деревья с очередными, реже супротивными простыми цельными или рассеченными листьями без прилистников. Цветки обоеполые или раздельнополые, иногда стерильные, правильные или зигоморфные, в соцветиях-корзинках, окруженных оберткой. На месте чашечки – паппус из зубцов, волосков, щетинок, чешуек и т.п. Венчик 5-членный, сростнолепестный различной формы: трубчатый, воронковидный, 2-губый или в виде язычка. Диск. Тычинок 5, прикрепленных к трубке венчика. Пыльники сросшиеся или слипшиеся в трубочку, интрорзные. Завязь нижняя, 1-гнездная с 1 анатропным прямостоячим семязачатком с 1 интегументом. Столбик с 2 рыльцами и (часто) зоной так называемых «выметающих волосков». Плод – семянка. Семена без эндосперма. Нередко сочетание венчиков различного типа в одной корзинке, а также цветков, различных в половом отношении. Нередко млечники. Инулин. Очень распространен апомиксис.

900–1200 родов и 18 000–20 000 видов по всему земному шару. Без сомнения, крупнейшее семейство цветковых растений.

Со Сложноцветными конкурируют лишь орхидеи, по некоторым данным, не уступающие последним по числу видов. Однако очень многие из последних описаны по культивируемым в оранжереях экземплярам, а зачастую представляют собой гибридные растения. По количеству же родов Сложноцветные оставляют далеко позади все другие семейства.

Распространены Сложноцветные во всех климатических зонах, причем не только в большинстве умеренных флор стоят на первом месте по числу видов, но и в некоторых тропических. Сложноцветных относительно немного во влажных лесах, а также в гигрофильных и тем более гидрофильных местообитаниях.

Сложноцветные умеренного климата в основном травянистые многолетники и полукустарники. Немало среди них однолетников, особенно в эфемеровых пустынях и сухих предгорьях стран Средиземноморья, Крыма, Кавказа, Средней Азии, а также в саваннах. Роль Сложноцветных в растительности открытых пространств часто очень велика. Они нередко выступают в качестве доминантов – господствующих видов. Достаточно сослаться на широко распространенные в сухих областях нашей страны полынные полупустыни. В тропических и субтропических областях, наряду с травами, Сложноцветные представлены и деревянистыми растениями. Встречаются среди них и вьющиеся представители, вплоть до настоящих лиан.

Сложноцветные, несмотря на огромное многообразие родов и видов, обладают целым рядом признаков, встречающихся практически у всех представителей. К их числу принадлежит особый тип соцветия – корзинка, с цветками, тесно сидящими на плоском или более или менее выпуклом образовании, которое лучше называть ложем корзинки. (Оно не вполне соответствует метаморфизированной оси соцветия.) Корзинка окружена оберткой из большего или меньшего числа листочков. В биологическом отношении корзинка соответствует цветку, а обертка, образовавшаяся из прицветников, у которых цветки редуцировались в процессе эволюции, функционально соответствует чашечке. Сходство корзинки с цветком возрастает благодаря тому, что часто краевые цветки резко отличаются от срединных. Их венчик приобретает вид язычков, тогда как венчик срединных цветков представлен трубкой с зубчиками, например у крестовников (Senecio), нивяника (Leucanthemum vulgare), подсолнеч­ника (Helianthemum annuum). Следует иметь в виду, что корзинки – элемен­тарные соцветия сложноцветных. В свою очередь, они часто собраны в сложные соцветия.

Обертки очень разнообразны по форме, числу рядов листочков, консистенции. Нередко они несут колючки. У рода репейник, или лопух (Arctium), они снабжены крючочками, цепляющимися за одежду или шерсть и способствующими распространению плодов.

Весьма своеобразная часть цветка Сложноцветных – паппус, представленный образованиями самого различного вида. У одуванчика (Taraxacum), например, возникает настоящий летательный аппарат из множества волосков на вершине вытянутого носика семянки. Еще большими возможностями для перелетов обладают семянки козлобородника (Tragopogon). В отличие от одуванчика волоски здесь перистые. Вообще, у многих представителей семейства плоды могут распространяться при помощи ветра. Но далеко не у всех. У череды (Bidens), например, паппус представлен 2–3 щетинками, покрыты­ми зазубринами, направленными вниз. Такие семянки, конечно, не летают, их способ распространения другой. Сотнями закрепляются они в одежде или шерсти и переносятся иной раз на многие километры. Во многих случаях паппус, по-видимому, не несет какой-либо определенной функции, например у подсолнечника, где он представлен пленчатыми чешуйками. До сих пор неясно, можно ли считать паппус чашечкой или нет. По своему положению в цветке, снаружи от венчика, он соответствует чашечке, однако в онтогенезе он возникает позже венчика, что для чашечки нехарактерно. Кроме того, даже в тех случаях, когда паппус представлен чешуйками, он никогда не имеет сосудистых пучков.

Венчики Сложноцветных представлены 4 основными типами: 1) трубчатый; 2) двугубый, характерен для тропической трибы Мутизиевых (Mutisieae), почти не заходящей в умеренные области; 3) язычковый, характерен для подсемейства Язычкоцветных (Cichorioideae), имеет вид 5-зубчатого язычка, отходящего от трубки, перед началом цветения он целиком трубчатый, но впоследствии трубка раскалывается вдоль; 4) ложноязычковый, имеет вид 2-3-зубчатого язычка, иногда зубцы незаметны, характерен для краевых цветков подсолнечника, нивяника и др., перед началом цветения такие венчики никогда не бывают спаяны в трубку, они бывают лишь свернуты.

По типу венчика часто называют и сами цветки: трубчатый, язычковый и т.д. Длинные и узкие пыльники Сложноцветных соединены в трубочку, тесно замкнутую вокруг столбика. Открываются они внутрь. Для большинства характерна протерандрия. Когда столбик начинает расти внутри тычиночной трубки, его выметающие волоски выдвигают массу пыльцы вверх, где она легко может быть подхвачена насекомыми-опылителями. Самоопыления в этот период не происходит, поскольку пыльца оказывается на внешней поверхности рылец, где нет воспринимающих сосочков. Однако возможность самоопыления сохраняется, поскольку рыльца, продолжая рост, изгибаются наружу так, что рыльцевая ткань может войти в соприкосновение с пылинками на выметающих волосках. В некоторых трибах выметающие волоски не развиваются (рис. 27).

Рис. 27. Сложноцветные

Василек (Centaurea cyanus): 1 – общий вид; 2 – воронковидный цветок. Мутизя (Mutisia pulchella): 3 – верхняя часть цветущего растения. Крестовник (Senecio eucifolius): 4 – верхняя часть цветущего растения.  Ястребинка (Hieracium umbellatum): 5 – верхняя часть цветущего растения. Девясил (Inula helenium): 6 –трубчатый цветок; 7 – краевой ложноязычковый цветок. Молокан (Lactuca virosa): язычковый цветок. Нассаувия (Nassauvia spicata): 9 – двугубый цветок. Череда (Bidens tripartita): 10 – семянка. Гайлардия (Gaillardiaaristata):11 – семянка. Рудбекия (Rudbeckia amplexicaulis): 12 – семянка. Эмилия (Emilia) 13 - семянка. 14 – диаграмма трубчатого цветка.

Очень часто корзинки Сложноцветных крупные и ярко окрашенные, к тому же обладают привлекающим насекомых запахом. Они охотно посещаются не только перепончатокрылыми, но и бабочками. Но бывают и анемофильные Сложноцветные, например многочисленные представители крупного рода полынь (Artemisia). У некоторых видов рода корзинки едва достигают 2–3 мм в диаметре. Очень часто цветки в корзинке различны и в половом отношении. Обычны такие сочетания: 1) краевые цветки стерильные, внутренние обоеполые (подсолнечник); 2) краевые цветки женские, внутренние обоеполые (нивяник); 3) краевые цветки женские, внутренние мужские (мать-и-мачеха); 4) растения двудомные (кошачья лапка); 5) все цветки обоеполые (одуванчик).

Для Сложноцветных исключительно характерен апомиксис, главным образом в форме нередуцированного партеногенеза. При этом не происходит редукционного деления при формировании женского гаметофита и зародыш образуется без оплодотворения и, как правило, без опыления. Возникающие особи несут, таким образом, одностороннюю (материнскую) наследственность, передающуюся из поколения в поколение. Легко сообразить, что любая мутация приводит к появлению вида, характеризующегося мелкими, но постоянными признаками. Огромное количество видов описано в таких апомиктических родах, как одуванчик, ястребинка (Hieracium) и др. По мнению некоторых ученых, эволюционные тенденции покрытосеменных растений направлены на редукцию полового процесса и замену нормального полового процесса апомиксисом. С такой крайней точкой зрения вряд ли можно согласиться.

Семейство обычно подразделяют на 2 подсемейства:

I. Tubuliflorae, или Asteroideae – Трубкоцветные, или Астровые. Сюда относятся растения с трубчатыми, ложноязычковыми, двугубыми и воронковидными цветками, большинство растений не имеют млечников (Arctium – Лопух, Leucanthemum – Нивяник, Chamomilla – Ромашка, Cirsium – Бодяк и др.).

II. Liguliflorae, или Lactucoideae – Язычковые, или Латуковые. К нему принадлежат все растения с язычковыми цветками и млечниками, хотя есть исключения (Taraxacum – Одуванчик, Cichorium – Цикорий, Tragopogon – Козлобородник, Scorzonera – Козелец, Cynara scolymus – Артишок и др.).

Сложноцветные делят на 12–13 триб, или колен. При объединении родов в трибы наряду с разобранными выше признаками принимают во внимание форму рылец и пыльников. Некоторые трибы различаются с трудом, другие довольно характерные. К числу последних относятся, например, следующие:

1.Подсолнечниковые (Heliantheae). Листья супротивные. Краевые цветки ложноязычковые, срединные трубчатые. Паппус в виде пленок, щетинок (но не волосков). В основном Америка. Сюда относят подсолнечник, череду и др.

2. Ромашковые (Anthemideae). Листья очередные. Краевые цветки, если они есть, ложноязычковые, срединные трубчатые. Паппус, как правило, редуцированный. Основные центры разнообразия – Средиземноморье и Южная Африка. Сюда относят различные «ромашки», полынь, тысячелистник и др.

3. Чертополоховые (Cynareae). Листья очередные, у многих представителей (не у всех!) колючие. Краевые цветки, как и срединные, трубчатые, но, как правило, по строению несколько отличающиеся от последних. Паппус в виде хохолка. В основном Евразия. Наиболее разнообразно представлены в Средиземноморье, Средней и Передней Азии. Сюда относят различные чертополохи и бодяки, васильки, лопух и др.

4. Мутизиевые (Mutisieae). Листья очередные. Все цветки или только краевые – 2-губые. Паппус часто в виде хохолка. Главным образом южное полушарие.

5. Цикориевые, или язычкоцветные (Cichorieae, или Lactuceae). Листья очередные. Все цветки язычковые, обычно желтые. Паппус в виде хохолка. Млечники. В основном умеренные области северного полушария. Триба часто рассматривается в ранге подсемейства и противопоставляется всем остальным сложноцветным. Сюда относят одуванчики, ястребинки, кульбаба и др.

Несмотря на многочисленные признаки, используемые в систематике семейства, до сих пор неясно, какие трибы следует рассматривать в качестве исходных. Можно лишь предположить, что первые Сложноцветные обладали не очень многоцветковыми корзинками, с обоеполыми трубчатыми цветками это были травянистые. В хозяйстве человека Сложноцветные используются весьма многосторонне. Наиболее существенны следующие направления:

1.       Декоративные растения. Самые разнообразные Сложноцветные разводятся как красивоцветущие растения садов и цветников. Всемирную известность завоевали хризантемы и георгины. Многочисленные виды рода хризантема (Chrysanthemum) обитают в различных районах Старого Света. Уже задолго до н.э. они культивировались в Китае и скоро стали излюбленными цветами. Их роль в поэзии и живописи Китая огромна. Хризантема – национальный цветок Японии. Ее изображение можно видеть на гербах и печатях этой страны. Ко времени Великой французской революции хризанте­мы попали в Европу и скоро заняли господствующее положение в цветоводстве. Около 70 новых сортов выводят в Европе ежегодно. Особое значение имел так называемый далматский порошок, изготовляемый из корзинок хризантемы цинерариилистной (Ch. cinerariifolium). Он крайне эффективен против различных нежелательных домашних насекомых и, в противоположность синтетическим инсектицидам, определенно безвреден для теплокровных животных.

Род георгина (Dahlia), в диком состоянии обитающая в Мексике и Гватемале, также принадлежит к числу распространенных и излюбленных садовых растений. Выведено более 8000 сортов, главным образом махровых, у которых срединные трубчатые цветки превращены в ложноязычковые. Окраска, форма и размеры корзинок очень разнообразны, иногда превышают 20 см в диаметре. Большое значение имеет также астра садовая (Callistephus chinensis) и многие другие представители.

2.  Лекарственные растения. Используются очень многие представители. Среди наших растений на первом месте, вероятно, стоит сушеница болотная (Gnaphalium uliginosum) – невзрачное растеньице с мелкими буроватыми корзинками, обитающее на полях, по берегам и днищам высыхающих луж и т.п. Применяют сушеницу прежде всего при язвенных болезнях желудка. Для полосканий, припарок, клизм часто используют ромашку лекарственную (Matricaria recutita). Из ноготков (Calendula officinalis) изготовляют популярную настойку для полосканий, а также мазь. Настойка арники, изготовляемая из корзинок и корневищ горного европейского вида арника горная (Arnica montana), – излюбленное гомеопатическое средство при различных поражениях. Особое применение имеет так называемое цитварное семя. Фактически это мелкие корзинки полыни цитварной (Artemisia cina), обитающей в полупустынях Средней Азии. Они исключительно богаты сапонином и применяются как глистогонное средство.

3.  Овощные и масличные растения. Сюда относится обыкновенный салат – латук (Lactuca sativa), в пищу употребляют молодые листья прикорневой розетки. Близкородственный вид – латук шиповатый (L. serriola) – обычный на хорошо освещенных мусорных местах, принадлежит к числу замечательных компасных растений. Листья у вида располагаются строго вертикально, причем плоскость пластинки ориентирована строго по меридиану. Таким образом, испарение сильно снижается. И в других родах у сложноцветных встречаются компасные растения.

В качестве наиболее известного заменителя кофе или добавления к нему в некоторых странах использовались измельченные корни цикория (Cichorium intybus), обычного на мусорных местах и особенно вдоль железных дорог крупного растения с голубыми корзинками. В послевоенные годы кофе с цикорием часто продавался в наших магазинах. Исключительно важное значение имеет подсолнечник (Helianthus annuus) североамериканского происхождения. Растение давно попало в Европу и Россию, но лишь в XVIII в. стало известно, что семена его содержат много жиров, только в конце 1-й трети XIX в. научились отжимать масло. Произошло это в России, в Воронежской губернии. В России же были созданы первые сорта подсолнечника. Любопытно, что многие сорта, разводимые сейчас в Америке, русского происхождения. Помимо России, Украины и США особо большие посевы подсолнечника находятся в Румынии и Аргентине. Выведено множество сортов высокорослых, используемых на силос, и низкорослых, удобных для машинной уборки. Диаметр корзинок иногда может достигать 60–65 см, а масличность у некоторых наших отечественных сортов фантастической цифры – 60%.

4.   Каучуконосы. Многие Сложноцветные содержат каучук в млечном соке или в паренхимных клетках. Довольно много каучука содержится в млечном соке кок-сагыза (Taraxacum kok-saghyz) и тау-сагыза (Scorzonera tausaghyz). В первые десятилетия советской власти, когда стремились ограничиться собственными ресурсами, им уделялось очень большое внимание. Еще большее значение имела гваюла (Parthenium argentatum) – невысокий кустарник родом из Мексики. Его выращивали и в промышленных масштабах, особенно во время Второй мировой войны. Небольшие плантации гваюлы существовали и на юге нашей страны. В настоящее время каучуконосы Сложноцветные не имеют никакого значения. Качество их каучука, а тем более продуктивность, значительно ниже, чем у каучуковых деревьев из семейств Тутовых и Молочайных. Кроме того, возрастает роль синтетического каучука.

5.   Сорные растения. Многие представители семейства – трудноискоренимые сорняки. В основном это многолетние травы, интенсивно размножающиеся корневыми отпрысками. В лесной зоне европейской части России наиболее важны осот розовый, или бодяк (Cirsium setosum), и осот желтый (Sonchus arvensis). У бодяка корневая система проникает на 4 м и даже глубже. Специальные корни, растущие сначала горизонтально, а затем загибающиеся вниз, развивают огромное количество побегов из придаточных почек, часто на большой глубине. Почки могут образоваться на изолированном участке корня всего 10 см длины. Бодяк, как и желтый осот, производит большое количество семянок, снабженных хохолками. В степной зоне большее значение имеют другие виды – латук, или молокан татарский (Lactuca tatarica), и горчак (Acroptilon picris). Последний – ядовитое растение. В свежем виде он не поедается скотом, но в сене вызывает отравление.

Сложноцветные – одна из вершин в эволюции покрытосеменных. Такие их признаки, как соцветие – корзинка, имитирующее цветок, разнообразие цветков в одном соцветии в морфологическом и половом отношении, паппус, срастание пыльников и выметающие волоски, несомненно, можно рассматривать как высокопродвинутые.

Сложноцветные, по-видимому, родственны Колокольчиковым. У последних нередко наблюдается аггрегация цветков в головчатые соцветия, несколько напоминающие корзинки Сложноцветных. У некоторых срастаются пыльники и имеются выметающие волоски. Есть черты сходства и в биохимии. Не следует, конечно, забывать, что у Колокольчиковых развивается нормальная чашечка, а гинецей их сильно отличается от гинецея Сложно­цветных.

Виды, внесенные в Красную книгу Республики Бурятия (Красная книга Республики Бурятия…, 2002):

Большеголовник восточный – Rhaponticum carthamoides subsp. orientale (Serg.) Soskov

Б. хамарский – Rh. carthamoides subsp. chamarense (Peschkova) Zhirova

Полынь сантолинолистная – Artemisia santolinifolia Turcz. ex Bess.

Соссюрея Дорогостайского – Saussurea dorogostaiskii Palib. emend Krasnob. et V. Khan.

Тридактилина Кирилова – Tridactylina kirilowii (Turcz.) Sch. Bip.