Семестр 4
Тема № 2 Подкласс Ламииды - Lamiidae
Содержание
1. Порядок Горечавковые – Gentianales
2. Семейство Горечавковые – Gentianaceae
3. Порядок Мареноцветные - Rubiales
4. Семейство Мареновые – Rubiaceae
5. Порядок Пасленоцветные – Solanales
6. Семейство Пасленовые – Solanaceae
7. Порядок Норичникоцветные – Scrophulariales
8. Семейство Норичниковые – Scrophulariaceae
9. Порядок Губоцветные – Lamiales
10. Семейство Губоцветные, или Яснотковые – Lamiaceae, или Labiatae
Порядок Горечавковые – Gentianales
Старое название порядка – Скрученные, дано от скрученного в почкосложении венчика – каждая доля венчика одним краем прикрывает следующую долю и, в свою очередь, прикрыта краем предыдущей. Представители порядка – травы с биколлатеральными пучками, листья обычно супротивные, цельные. Цветки двуполые, 5-членные, правильные, с пестиком из 2 плодолистиков, верхней, обычно двугнездной, реже одногнездной завязью. Плод – коробочка или две листовки.
К порядку относятся семейства Горечавковые, Кутровые и Ластовневые, отличающиеся между собой количеством завязи и плодом.
Семейство Горечавковые – Gentianaceae
Травы или полукустарники, реже кустарники или вьющиеся растения с супротивными простыми цельнокрайними листьями без прилистников, иногда сапрофиты. Цветки обоеполые, правильные, часто яркие, заметные, в цимозных соцветиях. Околоцветник двойной, как правило, 5–4-членный. Чашечка спайнолистная, реже раздельнолистная. Венчик спайнолепестный со скрученными в бутоне зубцами. Часто – диск. Тычинки в числе лепестков, тычиночные нити прикреплены к трубке или зеву венчика. Завязь верхняя, из двух медианных плодолистиков, обычно 1-гнездная, с большим числом анатропных семязачатков с 1 интегументом. Столбик с цельным или 2-раздельным рыльцем. Плацентация постенная с хорошо развитыми, часто ветвящимися плацентами. Плод – коробочка, вскрывающаяся по перегородкам. Семена с эндоспермом.
70 родов и 1100 видов по всему земному шару, главным образом в умеренных и субтропических областях, особенно в горах. Горечавковые – крупное, особенно по числу родов, и исключительно широко распространенное семейство, хотя во многих районах, например на равнинах европейской части России, оно представлено лишь немногими и в основном довольно редкими видами.
Многочисленные виды рода горечавка (Gentiana) особенно характерны для высокогорной Евразии. В Альпах, на Кавказе, в Средней Азии, Сибири они являются подлинным украшением альпийских лугов благодаря крупным синим или фиолетовым цветкам, прекрасно сохраняющим свою окраску в гербарии. Конечно, не у всех горечавок цветы крупные, а некоторые виды с крупными цветами можно встретить на равнинах. Природа многообразна. Горечавки часто смешиваются малосведущими людьми с колокольчиками. Надо помнить, что у колокольчиков очередные листья и нижняя завязь, тогда как у горечавок листья всегда супротивные, а завязь верхняя.
Многими признаками – скрученным положением зубцов венчика в бутоне, цельнокрайними супротивными листьями, сходством в жизненных формах, интерксилярной флоэмой – Горечавковые схожи с Кутровыми, с которыми они стоят рядом во многих системах. В отличие от последних Горечавковые никогда не имеют млечников, а гинецей их существенно иной. Возможно, ближе всего Горечавковые к Логаниевым, от которых их выводят некоторые ученые. Тем не менее нельзя забывать, что у Логаниевых имеются прилистники, а завязь 2–3-гнездная, тогда как у горечавковых завязь 1-гнездная с явно постенной плацентацией, а прилистники отсутствуют.
К этому роду относятся роды горечавочка (Gentianella), галения (Halenia), Gentaurium, Swertia и др. Содержат гликозиды, применяемые в медицине. Декоративны.
Виды, внесенные в Красную книгу Республики Бурятия (Красная книга Республики Бурятия…, 2002):
Сверция байкальская – Swertia baicalensis M. Pop. ex Pissjauk.
Вопросы для самостоятельной работы
1. Дайте общую характеристику порядка Маслиноцветные.
2. Каковы их морфологические и биологические особенности? Заполните таблицу 3. Укажите важнейших представителей и их хозяйственное значение.
Порядок Мареноцветные - Rubiales
Семейство Мареновые – Rubiaceae
Деревья, кустарники, полукустарники или травы с супротивными простыми цельнокрайними листьями с прилистниками (иногда листорасположение выглядит мутовчатым из-за интерфолиарных прилистников). Цветки обоеполые, актиноморфные, как правило, в сложных соцветиях. Околоцветник 4–5-членный. Чашечка, как правило, более или менее редуцирована. Венчик спайнолепестный, с трубкой различной длины и воронковидным или колесовидным отгибом. Тычинок 4–5, тычиночные нити прикреплены к трубке венчика. Завязь нижняя, чаще всего (но не всегда) 2-гнездная, с различным числом анатропных семязачатков с 1 интегументом. Столбик. Часто диск в виде подстолбия. Плацентация центрально-угловая. Плод часто распадающийся на мерикарпий, но также коробочка, ягода или костянка. Семена большей частью с эндоспермом.
Не менее 450 родов и 6000 видов по всему свету, особенно в тропиках. Огромное семейство, 5-е по числу видов среди Покрытосеменных растений. Особенно велика роль мареновых в тропических странах, где они нередко выходят на 3-е и даже на 2-е место. В некоторых районах буквально каждое 4-е или 5-е встреченное растение принадлежит к этому семейству. Мареновые характерны не только для влажных лесов, но и в не меньшей степени для саванн, а также зарослей кустарников. Вообще же кустарников среди Мареновых особенно много, в том числе колючих, причем колючки самого разного происхождения. Немало в этом семействе и деревьев самой разной высоты и травянистых растений. Последние довольно многочисленны и в тропиках. Самую разнообразную окраску имеют цветы. При сохранении общего плана строения они очень разнообразны. У многих наших подмаренников (Galium) диаметр цветков не превышает 3 мм, а трубка венчика практически отсутствует, тогда как у некоторых представителей рода экзостема (Exostema) с Антильских островов трубка венчика достигает 20 см при диаметре всего 2 мм. Плоды в семействе также очень разные. У наших представителей они распадаются на 1-семенные мерикарпии. Но встречаются костянки, как у кофе, и даже ягоды величиной с яблоко.
В умеренных широтах Евразии семейство представлено в основном многочисленными видами родов подмаренник (Galium) и ясменник (Asperula). Их легко узнать по многочисленным мелким цветкам, с 4 (редко 3)-членным околоцветником и нижней завязью, а также по мутовкам из 4–12 листьев. Внимательное наблюдение показывает, что листья здесь супротивные, а мутовчатость создается за счет особого типа прилистников, так называемых интерфолиарных прилистников.
К Мареновым относится несколько важных в экономическом отношении растений. Важнейшее среди них – кофе, или кофейное дерево (Coffea arabica), родом, по-видимому, из Эфиопии. Плантации кофе встречаются во всех тропических странах. Особенно много кофе (до 60% мирового урожая) производит Бразилия. Кофейное дерево не требует такого большого количества осадков, как, например, какао, и может хорошо расти при 1200–1500 мм на 20-градусной широте. Кофе – теневыносливое дерево, и плантации его часто располагаются под пологом других, более высоких древесных культур. Кофе обильно цветет и плодоносит, образуя несколько похожие на вишни 2-семенные костянки, из которых и добывают после соответствующей обработки семена, содержащие алкалоид кофеин.
Хинное дерево (Cinchona officinalis и другие виды) некогда принадлежало к важнейшим лекарственным растениям мира, поскольку представляло собой почти единственное средство против малярии – бича тропических стран. Хинные деревья дико растут в горных лесах по восточным склонам Анд в Южной Америке. В лекарственных целях используется кора, содержащая целый комплекс алкалоидов. Важнейший из них – хинин – обладает угнетающим воздействием на эритроцитарные формы малярийных плазмодиев. Хинин научились синтезировать искусственно, однако синтез его очень сложен и дорог. Поэтому до сих пор сохраняют свое значение плантации хинного дерева, в основном в тропической Азии. В настоящее время созданы и различные заменители хинина.
Род ясменник (Asperula) насчитывает около 200 видов, распространенных преимущественно в странах Средиземноморья (рис. 23).
Рис. 23. Ясменник душистый (Asperula odorata)
А – общий вид; Б – цветок (общий вид и в продольном разрезе); В – пестик в продольном разрезе через завязь; Г – плод (мерикарпий) в продольном разрезе и в поперечном разрезе; Д – диаграмма цветка.
Во флоре б.СССР насчитывалось более 80 видов. Наиболее широко распространены ясменник душистый (Asperula odorata), на территории б.СССР встречающийся почти повсеместно, кроме севера, ясменник розоватый (A. cynanchica) – европейская часть (в степях, на лугах, в разреженных лесах).
Некогда одно из самых известных красильных растений марена красильная (Rubia tinctorium) в настоящее время используется лишь в некоторых странах Азии для окраски ковров. Среди мареновых немало декоративных кустарников.
Гардения жасминная (Gardenia jasminoides) с крупными белыми, очень душистыми цветами нередко встречается у нас в комнатной культуре.
Раньше Мареновые обычно по наличию нижней завязи объединялись в один порядок с такими семействами, как Ворсянковые, Жимолостные и Валериановые. Однако последние обладают явно выраженными зигоморфными цветками и сильно отличаются по вегетативным органам. Во многих современных системах признаку нижней завязи не придается решающего значения и мареновые помещают вблизи от Горечавковых, Кутровых, Ластовневых и Логаниевых. Происхождение Мареновых от Логаниевых не исключено, хотя они отличаются от последних помимо нижней завязи и отсутствием интерксилярной флоэмы.
Виды, внесенные в Красную книгу Республики Бурятия (Красная книга Республики Бурятия…, 2002):
Подмаренник трехцветковый – Galium triflorum Michx.
П. удивительный – G. paradoxum Maxim.
Вопросы для самостоятельной работы
1. Дайте общую характеристику порядков Вьюнковые и Повиликовые. Выясните их анатомо-морфологические и биологические особенности. Заполните таблицу 3.
2. Укажите важнейших представителей Вьюнковых и Повиликовых и их значение в природе и жизни человека.
Порядок Пасленоцветные – Solanales
Травы, кустарники и деревья с очередными простыми листьями, цветки пятитычинковые, спайнолепестные в цимозных соцветиях. Гинецей из 2-5 плодолистиков. Плоды – ягоды или коробочки.
Порядок включает несколько семейств в основном с американским ареалом. Растения содержат алкалоиды.
Семейство Пасленовые – Solanaceae
Кустарники, травы, лианы, реже деревья с очередными цельными или рассеченными листьями без прилистников. Цветки обоеполые, правильные, редко слегка зигоморфные, в цимозных, тирсоидных соцветиях или монохазиях, иногда одиночные. Околоцветник 5-членный. Чашечка сростнолистная, обычно глубокораздельная, остающаяся и часто при плодах увеличивающаяся. Венчик сростнолепестный с короткой или длинной трубкой и 5-лопастным колесовидным или воронковидным отгибом. Диск. Тычинок 5 или меньше (тогда 1–3 превращены в стаминодии). Тычиночные нити обычно короткие, прикрепленные к трубке венчика. Пыльники крупные, часто сближенные в центре цветка, иногда неравные. Завязь верхняя, из 2 плодолистиков, расположенных косо по отношению к средней линии цветка 2-(3–5-) гнездная. Семязачатков много, анатропных, с 1 интегументом, развивающихся на толстых плацентах, возникающих из перегородок или (если завязь 5-гнездная) центральных углов завязи. Столбик с 2-раздельным или 2-лопастным рыльцем. Плод – ягода или коробочка. Семена с эндоспермом и часто скульптурированной семенной кожурой. Очень характерно срастание осей с черешками листьев. Сосудистые пучки биколлатеральные. Алкалоиды.
85 родов и 2300 видов в тропиках и субтропиках, особенно в Америке (около 40 родов эндемичны), сравнительно немногие роды – в умеренных областях.
Это крупное семейство – одно из самых важных в экономическом отношении. В нашей флоре дикорастущих Пасленовых очень мало и в средней полосе, не считая сорняков, всего 1 вид – паслен сладкогорький (Solanum dulcamara) – высокий лазающий полукустарник с яйцевидными или ланцетными листьями (иногда листья тройчатые). Цветы очень похожи на цветы картофеля, да они и относятся к одному роду. В конце лета появляются привлекательные ярко-красные ягоды. Но пробовать их на вкус не стоит. Как и у большинства представителей семейства, они ядовиты. Паслен сладкогорький принадлежит к огромному роду паслен (Solanum), включающему 1500 видов (60% всего семейства). Паслены очень разнообразны. Это и травы, и кустарники, и деревья с цельными или сильно рассеченными листьями, у некоторых видов цветы желтые. Многие паслены – сильно колючие растения. Многие виды – карантинные сорняки. Довольно далеко на север заходит как сорняк небольшое однолетнее растение с черными ягодами – паслен черный (S. nigrum). В сходных местообитаниях, а также по берегам рек можно встретить и белену (Hyoscyamus niger). Ее легко узнать по довольно крупным грязно-белым цветкам с темными жилками. Плоды белены – коробочки, скрытые в чашечках и вскрывающиеся крышечками. Белена – сильно ядовитое растение, вызывающее серьезное отравление, даже со смертельным исходом. Травятся обычно дети (едят семена!). Выяснено, что ядовитость белены сильно возрастает в более южных районах.
Пасленовые – довольно характерное семейство, как правило, легко различаемое в природе. У Пасленовых сростнолепестные, правильные, 5-членные венчики и многосеменные плоды. Очень характерно срастание черешков листьев с осями, а иногда и побегов различных порядков друг с другом (фасциация), что вызывает непонятное на первый взгляд явление (например, лист как будто расположен в пазухе листа). Пасленовые обладают, как правило, специфическим запахом.
Исключительное хозяйственное значение имеет картофель (Solanum tuberosum), происходящий из западной части Южной Америки. В Россию картофель попал около 1700 г. и распространялся сначала указами «сверху», так как возделывать его не умели (картофельные бунты). Повсеместное разведение в России началось лишь с 1840-х гг. Пищевое значение картофеля в умеренных странах Европы и Америки очень велико, хотя он возделывается и в тропиках. Неурожай картофеля в Ирландии вследствие поражения фитофторой в середине XIX столетия вызвал массовую эмиграцию в Америку. Клубни картофеля помимо крахмала (14–24% от сырой массы) содержат белки с важными для жизни человека аминокислотами. Однако позеленевшие клубни содержат ядовитый глюкоалкалоид соланин. За годы культуры картофеля возникли тысячи сортов. Большинство современных сортов гибридного происхождения. Многие сорта созданы у нас в специальном научно-исследовательском институте картофельного хозяйства. Ягоды также содержат соланин.
Большое значение имеют томаты, или помидоры (Lycopersicum esculentum), происходящие также из Южной Америки. Томаты - теплолюбивая культура, хорошо развивающаяся при температуре 20–25 ºС. При температуре ниже 15 ºС томаты не зацветают. Известно множество сортов томатов, причем плоды некоторых из них достигают 900 г и более. За рубежом наиболее крупные площади под томатами находятся в США.
Известными овощными растениями являются также баклажаны (Solanum melongena) и красный, или стручковый, перец (Capsicum annuum). Баклажаны происходят, по-видимому, из Индии, а красный перец – из тропическом Америки. Обе культуры достаточно теплолюбивые. Плоды красного перца занимают первое место среди овощей по богатству витаминами А и С.
Ранее упоминалось, что чашечка Пасленовых – остающаяся и часто увеличивающаяся при плодах. А у физалиса обыкновенного (Physalis alkekengi) она к тому же ярко-оранжевого цвета. Из-за этого растение часто разводят в наших садах как декоративное. Наконец, к Пасленовым относят одни из самых важных в экономическом отношении и известных растений, которые трудно, назвать полезными, а именно табак (Nicotiana tabacum) и махорку (N. rustica) (рис. 24). Для приготовления различных табачных изделий используют высушенные листья растений, содержащие большое количество ядовитого алкалоида – никотина. Наибольшие посевы табака – в Китае, Индии, США и других странах, в России – в Краснодарском крае.
Рис. 24. Табак махорка (Nicotiana rustica)
А – репродуктивный побег; Б – развернутый венчик с внутренней стороны; В – плод (коробочка), общий вид и поперечный разрез; Г – диаграмма цветка.
Все виды рода американского происхождения. Во многих системах Пасленовые рассматриваются в одном порядке с Норичниковыми как родственное и более примитивное семейство. Действительно, среди Пасленовых имеются формы с несколько зигоморфным венчиком и уменьшенным числом тычинок. От Норичниковых, Бигнониевых, Акантовых и других семейств Пасленовые отличаются в особенности косым положением плодолистиков и биколлатеральными пучками. По этому последнему признаку Пасленовые сближаются с Вьюнковыми, однако Вьюнковые имеют млечники и всегда правильные цветки.
Виды, внесенные в Красную книгу Республики Бурятия (Красная книга Республики Бурятия…, 2002):
Пузырница физалисовая – Physochlaina physaloides (L.) G. Don fil.
Вопросы для самостоятельной работы
1. Дайте сравнительную характеристику семейств: Заразиховые, Пузырчатковые, Геснериевые. Заполните таблицу 3.
2. Укажите важнейших представителей и их значение.
Порядок Норичникоцветные – Scrophulariales
Крупный порядок, в составе которого около 17 семейств, образующих основное ядро семейств, нередко объединяемых в один порядок Трубкоцветных – Tubiflorae. Однако и в этом объеме Норичникоцветные все еще представляют довольно сложное собрание разнородных семейств, заслуживающих вычленения в особые порядки. В силу изложенного диагностика порядка слишком общая. Основные жизненные формы: преимущественно травы, редко деревья и кустарники. Побеги несут очередные или супротивные листья, лишенные прилистников, членики сосудов с простой перфорацией, поровость боковых стенок очередная. Плоды коробочковидные или ягодовидные.
Семейство Норичниковые – Scrophulariaceae
Травы, нередко полупаразиты, иногда кустарники с очередными или супротивными цельными или рассеченными листьями без прилистников. Цветки обоеполые, зигоморфные, редко почти актиноморфные в соцветиях различного типа. Околоцветник 5-членный. Чашечка сростнолистная, часто почти до основания рассеченная. Венчик сростнолепестный, с трубкой различной длины и 4-лопастным (вследствие срастания), редко 5-лопастным отгибом, чаще всего 2-губый, иногда с мешковидным выростом при основании или шпорой. Диск. Тычинок 4, из которых 2 более длинные, или всего 2. Тычиночные нити прикреплены к трубке венчика. Завязь верхняя, из 2 плодолистиков, расположенных медианно, 2-гнездная, с большим числом анатропных семязачатков с 1 интегументом. Семязачатки возникают на плацентах, развивающихся из перегородок. Столбик с цельным, реже 2-раздельным рыльцем. Плод – коробочка. Семена с эндоспермом. Характерны эндоспермальные гаустории. 200 родов и 3000 видов во всех зонах.
Интересная особенность семейства заключается в том, что оно играет примерно одинаковую роль в весьма удаленных друг от друга районах. Так, например, и в средней полосе европейской части России, и на Кубе встречается по 15–17 родов Норичниковых.
Цветы Норичниковых, особенно венчики, крайне разнообразны (в гораздо большей степени, чем у Губоцветных, Пасленовых или Бурачниковых). Венчик может быть практически правильным (коровяк – Verbascum), 4-лопастным, с неравными лопастями и трубкой (вероника – Veronica), 2-губым без шпорца (марьянник – Melampyrum), 2-губым со шпорцем (льнянка – Linaria). 2-губые бесшпорцевые цветки очень напоминают цветки Губоцветных. К тому же андроцей в таких цветках состоит, как и у Губоцветных, из 2 более длинных и 2 более коротких тычинок (тычинки двубратственные). Опылители тоже общие – разные виды шмелей. Однако, несмотря на супротивные листья и часто встречающиеся у Норичниковых 4-гранные стебли, близкого родства с Губоцветными у них нет. Слишком уж различны их гинецеи и плоды. Таким образом, черты сходства между Губоцветными и Норичниковыми можно считать хорошим примером конвергенции.
Подобно предыдущим семействам, Норичниковые – энтомофильны, причем способы опыления довольно разнообразны. Очень специализированы так называемые «масковые» цветы у видов львиного зева (Antirrhinum) и льнянок (Linaria). У них на средней части нижней губы развивается шлемовидная выпуклина, полностью закрывающая зев. Последний становится доступным лишь при давлении на нижнюю губу достаточно крупного насекомого. Необычно опыление у некоторых видов рода вероника (Veronica), довольно крупные цветы ее интенсивно-синей окраски собраны в густые кисти. Тычинок всего 2 (как и у других видов рода), причем пыльники на длинных нитях далеко выставляются наружу (рис. 25).
Рис. 25. Норичниковые и Заразиховые
Мытник (Pedicularis korolkovii): 1 – общий вид. Вероника кавказская (Veronica caucasica): 2 – общий вид; 3 – венчик с тычинками. Вероника нителистная (Veronica filifolia): 4 – коробочка; 5 – семя. Вероника дубравная (Veronica chamaedrys): 6 – диаграмма цветка. Льнянка (Linaria vulgaris): 7 – общий вид; 8 – диаграмма цветка. Наперстянка (Digitalis purpurea): 9 – цветок; 10 – он же в продольном разрезе (видны две тычинки из четырех); 11 – тычинка. Львиный зев (Antirrhinum majus): 12 – верхняя губа с тычинками. Норичник (Scrophularia oldhamii): 13 – часть соцветия при плодах. Коровяк (Verbascum nigrum): 14 – диаграмма цветка. Заразиха (Orobanche lutea): 15 – растение, паразитирующее на корнях люцерны
Основные опылители вида – длиннохоботковые мухи-журчалки (Syrphidae), сосущие нектар на лету, касаются пыльников и рылец нижней стороной туловища. Как и у бражников, эффективность посещения цветков очень велика, хотя перенос пыльцы происходит, вероятно, на меньшие расстояния.
Не менее половины (!) всех видов семейства (около 60 родов) – полупаразиты лугов, степей и саванн. Они способны осуществлять фотосинтез, но воду и питательные вещества получают из корней растений-хозяев, к которым присасываются. Многие из них, такие как погремки (Rhinanthus), очанки (Euphrasia), сильно снижают урожайность лугов. Существуют все переходы между факультативным полупаразитизмом и облигатным паразитизмом. В этом отношении Норичниковые – интереснейшие объекты исследования. Так, например, установлено, что некоторые виды очанки могут достигать фазы цветения и при сугубо автотрофном существовании. Однако в большинстве случаев для дальнейшего развития образовавшегося проростка необходимо соприкосновение с корнем какого-либо растения. Есть виды, у которых фотосинтез почти не происходит, а листья имеют красноватую окраску. К замечательным представителям нашей флоры принадлежит и настоящий паразит из норичниковых. Это петров крест (Lathraea squamaria), паразитирующий большей частью на орешнике. Цветет он весной грязновато-красными цветками, собранными в однобокие кисти. Растение названо так из-за толстых ветвящихся корневищ, покрытых мясистыми чешуями. После цветения вся надземная часть отмирает.
Очень немногие Норичниковые имеют несомненное положительное хозяйственное значение. К числу самых известных лекарственных растений принадлежит наперстянка пурпурная (Digitalis purpurea), дико растущая в Западной Европе. Растение дает сильнейшее сердечное средство, используемое при серьезных нарушениях сердечной деятельности. Лекарственны и другие виды этого рода. Есть среди Норичниковых и декоративные растения, например львиный зев садовый (Antirrhinum majus) родом из Испании. В истории генетики растение получило известность благодаря удивительному разнообразию мутантов, причем некоторые признаки их вообще выходят за границы рода.
Норичниковые, несомненно, родственны Бигнониевым и, вероятно, Акантовым и Геснериевым. По сравнению с ними Норичниковые в наименьшей степени древесное семейство. Несомненно родство также с небольшим семейством Заразиховых (Orobanchaceae), включающим только паразитические формы. Последние отличаются от Норичниковых 1-гнездной завязью. Об отношении к Пасленовым и Губоцветным описывалось ранее. Для решения вопроса о направлении эволюции внутри семейства очень важно установить исходную форму цветка Норичниковых. Раньше не сомневались в примитивности правильных цветков, как у коровяка (Verbascum), однако все более оснований полагать, что исходными для Норичниковых был 2-губый цветок, правильные же цветки, как и очередные листья, вторичны.
Виды, внесенные в Красную книгу Республики Бурятия (Красная книга Республики Бурятия…, 2002):
Мытник длинноцветковый – Pedicularis longiflora J.Rudolph
Очанка Крылова – Euphrasia krylovii Serg.
Вопросы для самостоятельной работы
1. Дайте сравнительную характеристику семейств Жимолостные и Валериановые. Укажите важнейших представителей и их хозяйственное значение.
2. Дайте общую характеристику порядка Колокольчиковые. Заполните таблицу 3.
Порядок Губоцветные – Lamiales
Многолетние и однолетние травы, полукустарники, реже кустарники и деревья. Листья большей частью простые, без прилистников, супротивные или мутовчатые. Цветки зигоморфные со сростнолистной чашечкой и спайнолепестным пятичленным венчиком; тычинок 4-2 (очень редко 5 или 1). Гинецей из 2 плодолистиков, завязь верхняя. Плод из 4 орешков (мерикарпиев), редко костянковидный.
Семейство Губоцветные, или Яснотковые – Lamiaceae, или Labiatae
Травы или полукустарники, редко кустарники с супротивными цельными, часто зубчатыми, пильчатыми или лопастными листьями без прилистников. Цветки обоеполые, зигоморфные, редко почти правильные, часто в тирсоидных соцветиях из двойных завитков. Околоцветник 5-членный. Чашечка сростнолистная, лопастная, зубчатая или 2-губая. Венчик, как правило, 2-губый, с 3-лопастной нижней губой и более или менее длинной трубкой, 4- или 2-лопастный диск. Тычинок 4, из них 2 более длинные, реже их 2. Завязь верхняя, 2– 4-гнездная и часто 4-лопастная, с 4 суббазальными анатропными семязачатками с 1 интегументом. Столбик гинобазический, с 2 рыльцами. Плод распадается на 4 эрема. Семена без эндосперма. Характерны различные ароматические вещества: спирты, фенолы, альдегиды, кетоны и др.
200 родов и 3200 видов во всех зонах земного шара, особенно многочисленны в Средиземноморье, очень немногие – в холодных областях. Губоцветные легко отличаются от похожих на них по цветкам семейств (Вербеновых, Норичниковых, Акантовых и др.) прежде всего 4-лопастной завязью с гинобазическим столбиком и плодами, распадающимися на 4 орешковидных эрема (как у Бурачниковых). Модель цветка Губоцветных (резко 2-губый венчик с трубкой и пыльниками, расположенными как бы в 2 яруса под верхней губой, нектароносный диск), несомненно, устанавливалась в связи с эволюцией перепончатокрылых – основных опылителей Губоцветных. Впрочем, цветки Губоцветных посещаются и другими насекомыми, а также колибри. В качестве особо специализированных цветков можно рассмотреть цветки рода шалфей (Salvia). У шалфеев всего 2 тычинки, причем у каждой остается фертильной лишь половина пыльника, другая же половина стерилизуется, превращается в своеобразное рычажное устройство. Стерильная и фертильная половины пыльника соединены длинными нитевидными связниками, а стерильные половины обоих пыльников срастаются. Сами же тычиночные нити очень короткие. Когда шмель наступает на площадку из сросшихся стерильных гнезд, рычажное устройство приводится в действие и пыльца из фертильных гнезд попадает на спинку насекомого, а вскоре – на рыльце пестика другого цветка. Хотя у большинства представителей семейства венчики 2-губые, они довольно разнообразны в деталях. Впрочем, у некоторых родов цветки почти правильные, например, у мяты (Mentha). Иногда развита лишь нижняя губа венчика, как у видов рода живучка (Ajuga).
Хотя Губоцветные довольно многочисленны и в тропиках, и в умеренно холодных областях, их настоящее царство – так называемая область Древнего Средиземья, от Центральной Азии до Пиренейского полуострова. Здесь они представлены не только множеством родов и видов, но обладают высокой численностью, часто доминируя в растительных группировках. Во многих сухих горных районах воздух буквально пропитан запахами Губоцветных. В семействе выделяют несколько подсемейств, из них два наиболее крупные.
Подсемейство шлемниковые (Scutellarioideae).
Цветки с двугубой (губы цельнокрайние) чашечкой и двугубым венчиком, верхняя губа которого шлемовидная. Тычинок 4.
Род шлемник (Scutellaria). Многолетние травы или полукустарники, редко кустарнички с опушением из простых волосков или лишь с примесью железистых (без запаха).
Подсемейство Чистецовые (Stachyoideae).
Самое крупное подсемейство, к которому относится большинство родов Губоцветных, представленных во флоре России. Цветки с чашечкой различной формы (если двугубой, то губы не цельнокрайние). Венчик от почти правильного до двугубого. Тычинок 4-2.
Очень крупный род, в России представлен многочисленными видами род котовник (Nepeta). К этому семейству также относятся роды – змееголовник (Dracocephalum), мята (Mentha), шалфей (Salvia), тимьян (Thymus), зопник (Phlomis), пустырник (Leonurus), яснотка (Lamium), чистец (Stachys) и др. (рис.26).
Основное практическое значение семейства как раз и связано с их ароматическими веществами. Как сырье для парфюмерной промышленности культивируются розмарин (Rosmarinus officinalis), лаванда (Lavandula spica) и целый ряд других видов. Плантации лаванды имеются, например, в Северном Крыму. Из различных видов мяты получают лекарственные мятные капли и ментол.
Шалфей луговой (Salvia pratensis): 1 – цветущее растение; 2 – схематический продольный разрез цветка с насекомым, нажимающим на сросшиеся стерильные гнезда пыльников (с.г.п). Шалфей лекарственный (Salvia officinalis): 3 – плод; 4 – диаграмма цветка. Мята (Mentha longifolia): 5 – верхняя часть цветущего растения; 6 – цветок. Дубровник (Teucrium chamaedrys): 7 – цветок. Глухая крапива крапчатая (Lamium maculatum): 8 – нижняя часть цветка в продольном разрезе. Глухая крапива белая (Lamium album): 9 – диаграмма цветка.
Как лекарственные растения особенно хорошо известны виды рода пустырник (Leonurus), обитающие и в средней полосе. Препараты пустырника употребляют как успокаивающие и понижающие кровяное давление. Наконец, многие губоцветные – прекрасные медоносы, например мелисса (Melissa officinalis) и душица (Origanum vulgare). Мед губоцветных отличается особым вкусом и ароматом. Приправа из листьев базилика (Ocimum basilicum) – непременная принадлежность кавказской кухни. Многие введены в культуру (мелисса, лаванда, иссоп и др.).
Виды, внесенные в Красную книгу Республики Бурятия (Красная книга Республики Бурятия…, 2002):
Змееголовник Стеллера – Dragocephalum stellerianum Hiltebr.
Лагопсис мохнатоколосый – Lagopsis eriostachya (Benth.) Ik.-Gal. ex Knorr.
Тимьян еравнинский – Thymus eravinensis Serg.