Семестр 4

Тема № 1 Подкласс Розиды – Rosidae

Содержание

1.     Порядок Гераниецветные – Geraniales

2.     Семейство Гераниевые – Geraniaceae

3.     Порядок Льновые - Linales

4.     Семейство Льновые – Linaceae

5.     Порядок Зонтикоцветные - Araliales

6.     Семейство Зонтичные – Umbelliferae,  или Apiaceae

Порядок Гераниецветные – Geraniales

Травы, реже кустарники и полукустарники, редко деревья. Листья простые, большей частью очередные, с прилистниками или без них. Цветки обоеполые, пятичленные, актиноморфные, реже зигоморфные, с двойным пятичленным околоцветником, тычинок от 5 до многих; гинецей из 3-5 карпелл, синкарпный.

Семейство Гераниевые – Geraniaceae

Травы или полукустарники, редко деревья с очередными (редко супротивными) пальчато- или перисто-раздельными листьями с прилистниками.

Цветки обоеполые, правильные или слегка зигоморфные, с двойным околоцветником обычно в цимозных соцветиях. Ось цветка иногда (у Pelargonium) имеет трубчатое углубление. Чашелистиков и лепестков 5. Тычинок 10, в двух кругах, при основании сросшихся, иногда с нектарными желёзками, реже их 5 (остальные превращены в стаминодии). Гинецей синкарпный, чаще из 3–5 плодолистиков. Стилодии или столбик. Рыльца головчатые или удлиненные. Завязь верхняя, лопастная, 5 (реже 4–3)-гнездная, вытянутая в виде клювика, в гнезде чаще с 1–2 анатропными семязачатками с 2 интегументами. Плацентация цен­трально-угловая. Плод распадается на 1-семянные мерикарпии с остающейся колонкой, реже – коробочка. Семена без эндосперма с закрученными семядолями. Обычно опушение из железистых волосков.

Объединяет 11 родов и около 800 видов в умеренных и субтропических областях, особенно в сухих районах. Во флоре России широко распространены различные виды самого крупного в семействе (375 видов) рода герань (Geranium).

Помимо многолетников здесь обычны и однолетние травы с дланевидно-рассеченными листьями и правильными пятичленными цветками. Плод сборный из 5 орешков, столбики при созревании семян закручиваются кверху. У видов рода аистник (Erodium) мерикарпии снабжены винтообразно закручивающейся остью, часто очень длинной и снабженной длинными волосками. Такие мерикарпии поразительно похожи на плоды-зерновки перистых ковылей (рис. 20). В обоих случаях имеет место самозарывание плодов благодаря гигроскопическим движениям волокон остей.

 Рис. 20. Семейство Гераниевые (Geraniaceae):

А – В – герань лесная (Geranium sylvaticum): А – цветущий побег; Б – часть корневища; В – диаграмма цветка; Г – диаграмма цветка комнатной герани (Pelargonium zonale); Д – плоды герани кровяно-красной (G. sanguineum); Е – плоды пеларгонии; Ж – плод аистника (Erodium cicutarium)

Таким образом, в распространении диаспоры (перикарпия) аистников, как и зерновок ковылей, играют роль анемохория и автокриптохория (самозарывание). Любимые многими комнатные герани относятся к южноафриканскому роду пеларгониум (Pelargonium), отличающемуся несколько зигоморфными цветками. В основном это травы или кустарники с листьями только прикорневыми или стеблевыми, супротивными, густоопушенными. Плодики односемянные со скручивающимися придатками. Многие виды богаты эфирными маслами, а из пеларгониума розового (P. roseum) получают ценное гераниевое масло, очень сходное по запаху с розовым маслом.

Гераниевые, по-видимому, родственны Кисличным. Оба семейства богато представлены в Южной Африке. По сравнению с Кисличными плоды Гераниевых более специализированы.

Порядок Льновые - Linales

Семейство Льновые – Linaceae

Травы, полукустарники, кустарники или деревья с очередными, редко супротивными простыми цельными листьями, обычно с прилистниками. Цветки обоеполые, правильные, чаще 5-членные с двойным околоцветником. Лепестки с ноготками. Диск отсутствует или он в виде кольца. Тычинок 10, при основании сросшихся, в двух кругах, часто плохо выраженных. Гинецей синкарпный, из 5 или меньшего числа плодолистиков. Завязь верхняя, пятигнездная, иногда с дополнительными полными или неполными ложными перегородками. Столбик часто делится на 3 стилодия; иногда только стилодии. Семязачатков 1-2 в гнезде, анатропных, с 2 интегументами. Плацентация центрально-угловая. Плод – коробочка или 1-семянная костянка. Семена почти без эндосперма.

Главный род – лен (Linnum). Многолетние и однолетние травы, с очередными, реже супротивными цельнокрайними листьями и пятичленными актиноморфными цветками с быстроопадающим венчиком.

Культурный лен (L. usitatissimum), или лен посевной. Однолетник с линейно-ланцетными листьями и голубыми цветками (рис. 21). Издавна введен в культуру, происходит, очевидно, от дикорастущего льна узколистного (L. angustifolium).

Рис. 21. Лен – Linum usitatissimum.

А – общий вид; Б – продольный разрез цветка; В – цветок без околоцветника; Г – плод; Д – диаграмма цветка:

1 – чашечка, 2 – венчик, 3 – тычинка, 4 – пестик, 5 – семязачаток, 6 – цветоложе, 7 – цветоножка, 8 – стаминодий, 9 – соединенные основания тычиночных нитей.

Различают волокнистые и масличные сорта. Первые объединяются под названием льна-долгунца. Волокна образуются в коре стеблей и состоят из чистой целлюлозы. Культивируется на западе России, в Белоруссии и странах Балтии. Семена его содержат до 35 % жира. Льняное масло – отличное техническое масло, но оно вполне может употребляться и в пищу.

Порядок Зонтикоцветные - Araliales

Семейство Зонтичные – Umbelliferae,  или Apiaceae

Многолетние или однолетние травы, редко полукустарники, кустарники и небольшие деревца (деревянистые формы в семействе скорее всего вторичны) Стебли нередко полые, часто с хорошо развитыми тяжами колленхимы. Очень характерно наличие во всех частях секреторных вместилищ. Листья, как прави­ло, очередные, простые, но обычно очень сильно расчлененные, до трижды-четыреждыперистых; изредка листья цельные, цельнокрайние; нередко хорошо развито расширенное или удлиненное влагалище. Существенное диагностиче­ское значение придается анатомическому строению черешка зонтичных.

Цветки очень мелкие, чаще всего в сложных зонтиках, реже в простых зонтиках или головках, крайне редко одиночные вследствие редукции соцветий. При основании сложного зонтика может быть развита обертка из кроющих листочков его лучей, а при основании частного зонтика (зонтичка) – оберточка из кроющих листочков наружных цветков. Наличие или отсутствие обертки и оберточки и особенности их строения – важные систематические признаки.

Цветки 5-членные, обычно обоеполые, реже однополые, растения однодомные или, редко, двудомные. В типе цветки актиноморфные, но часто наружные в зонтичках, зигоморфные за счет разрастания обращенных к периферии лепестков. Чашечка в виде 5 маленьких или иногда хорошо развитых зубцов у вершины завязи или незаметна вовсе. Лепестки обычно с коротким и узким ноготком, широким отгибом и резко загнутой внутрь верхушкой. Цветки строго протерандричны. 5 тычинок с тонкими нитями чередуются с лепестками. Гинецей, как обычно считают, синкарпный, из 2 плодолистиков (изредка псевдомономерный), с полунижней завязью, верхушка которой превращена в 2 нектарника – подстолбия (стилоподия); каждый из них оканчивается свободным стилодием с головчатым или булавовидным рыльцем. В завязи закла­дывается по 4 семязачатка, но развивается только 2 из них, а иногда семя образуется всего из 1 семязачатка и тогда формируется 1-семенный плод. Семязачатки анатропные, с 1 интегументом.

В типе – плод, так называемый вислоплодник, распадающийся на 2 сухих 1-семенных мерикарпия, остающихся некоторое время прикрепленными к верхушке тонкой нитевидной двураздельной или цельной колонки (неправильно в данном случае называемой карпофором). Колонка возникает из вентральных проводящих пучков плодолистиков с прилегающими к ним тканями, ко времени созревания плода обособляющимися. Образование колонии связано с совершенствованием баллистического способа распространения плодов. Типичное зонтичное представляет собой как бы систему упругих осей: высокого эластичного стебля, лучей зонтика, цветоножек (лучей зонтичков), колонки, да еще чаще всего раздвоенной. Все эти оси совершают несогласованные движения под влиянием тех или иных внешних толчков и таким баллистическим путем разметывают мерикарпии. Кроме того, у плодов встречаются и другие приспособления к распространению ветром, водой, животными, и большинство зонтичных – не простые баллисты, а полихоры. Решающее значение в систематике зонтичных имеют форма плода и его анатомическое строение. Над 5 периферическими проводящими пучками на поверхности каждого мерикарпия обычно развиваются 5 продольных выростов – так называемых первичных ребер. Они могут быть тонкими, нитевидными или резко выступающими – килевидными или даже крылатыми, причем краевые ребра могут отличаться по форме от спинного и промежуточных. В ложбинках между первичными ребрами у некоторых родов развиты вторичные ребра, то более мощные, то слабо выраженные. Таким образом, мерикарпий может насчитывать до 9 ребер. Важную роль в систематике играет секреторная система плода. В мезокарпии может быть представлено несколько типов секреторных вместилищ. Чаще всего это секреторные, или масляные, канальцы – длинные полоски, которые можно по их темной окраске заметить даже снаружи. Они располагаются по 1 в ложбинках и по 2 на комиссуральной стороне мерикарпия, в большем числе – в ложбинках или кольцом вокруг семени во внутренних слоях мезокарпия. Иногда встречаются более короткие, пузыревидные секреторные вместилища. Кроме того, в первичных ребрах, сопровождая проводящие пучки, могут быть развиты реберные канальцы, то очень тонкие, то крупные.

Закономерно размещены в мерикарпиях участки хлорофиллоносной паренхимы, аэренхимы, механической ткани. Эндокарпий может быть очень тонким, одно-двухслойным, паренхиматическим или же состоять из склеренхимных волокон, перекрещивающихся в разных направлениях и образующих косточку вокруг семени. Нередко одревесневают и внутренние слои мезокарпия. Семенная кожура очень тонкая, плотно прилегающая к эндокарпию. Эндосперм в семени обильный, а зародыш маленький (рис. 22). На форме эндосперма сказывается степень развития фуникулуса, который давит на вентральную сторону семени и может сильно руминировать его. В соответствии с этим различают растения с относительно слабо развитым фуникулусом и приблизительно прямым на поперечном срезе мерикарпия эндоспермом; растения, у которых сильно развит фуникулус и на вентральной стороне семени возникает глубокая борозда; наконец, у некоторых растений эндосперм из-за равномерного развития фуникулуса и на поперечном, и на продольном разрезе мерикарпия имеет форму часового стекла. Это сводосеменные.

Рис. 22. Зонтичные

Морковь (Daucus carota): 1 – общий вид; 2 – цветок; 3 – он же в продольном разрезе. Кориандр (Coriandrum sativum): 4 – краевой цветок зонтика. Фенхель (Foeniculum vulgare): 5 – поперечный разрез через мерикарпий при увеличении в 100 раз (р – первичные ребра; м.к – масляные канальцы; э – эндосперм). Лазурник (User trilobum): 6 – диаграмма цветка. Тмин (Carum carvi): 7 – вскрывшийся плод; 8 – продольный разрез через мерикарпий (з – зародыш; э – эндосперм). Борщевик (Heracleum spondylium): 9 – плод; 10 – он же после вскрывания

Зонтичные очень близки к аралиевым и происходят либо от общих с ними предков, либо от какой-то из малоспециализированных групп Araliaceae. Иногда их объединяют даже в одно семейство.

Систематика Зонтичных очень сложна, и в ней все шире используют нетрадиционные признаки и источники информации. Обычно семейство делят на 3 подсемейства.

До 400 родов и 3500 видов, распространенных почти по всему земному шару, особенно в умеренно теплых и субтропических областях Северного полушария. В Южном полушарии преобладают представители подсемейства Hydrocotyloideae. Зонтичные – очень заметные растения, нередко они играют важную роль в сложении растительного покрова и придают своеобразные черты ландшафту.

Синеголовник (Eryngium); до 230 видов. Растения с соцветиями-головками, хорошо развитыми колючими зубцами чашечки и часто колючими листьями, цельными или расчлененными. Виды рода широко распространены как в тропиках, так и в умеренно теплых районах.

Володушка (Bupleurum); более 100 видов в областях умеренного и теплого климата Евразии, особенно на территории Древнего Средиземья. Растения с цельными, совершенно цельнокрайними листьями, преимущественно травы. Частные обвертки большей частью крупные, окрашенные в желтый цвет. В Средиземноморье встречается небольшой кустарник Володушка кустарниковая, в Бурятии – Володушка козелецелистная (B. scorzonerifolium).

Сныть (Aegopodium); 6 видов в Евразии, 1 занесен в Северную Америку. Сныть обыкновенная (A. podagraria) – характерный вид некоторых типов среднерусских дубрав и тяжелый садово-огородный сорняк.

Дудник (Angelica); 110 видов в Северном полушарии. Высокие, чаще поликарпические травы, с бороздчатым полым стеблем и крупными триждыперисторассеченными листьями. Зубцы чашечки слабо заметны. Цветки белые или зеленоватые. Полуплодики с 5 ребрами. Свойственны обычно увлажненным местообитаниям. Среди них широко распространенный по долинам рек дягиль (A. archangelica)- европейский вид. Листья по краю неравномерно зубчатые, с зубцами, переходящими в беловатые шипики. Зонтики шаровидные, с 20-40 лучами, без общей обвертки. A. decurrens – дудник нисбегающий. Нижние доли листовых пластинок нисбегающие по черешку. Общей обвертки нет или она из одного листочка. Лесной вид в Монголии, Сибири и Средней Азии.

Ферула (Ferula); около 150 видов. Род, распространенный в аридных областях по всей области Древнего Средиземья и до Китая на востоке. Ферулы широко представлены в пустынях и южных горных системах.

Борщевик (Heracleum); до 70 видов в областях умеренного климата Евразии, 1 – в Северной Америке. Классические представители субальпийского кавказского высокотравья. Некоторые виды введены в культуру, широко расселились и стали опасными конкурентами аборигенной флоре европейской части России.

Очень многие Зонтичные высоко ценятся как источники эфирных масел – кориандр, или кинза (Coriandrum sativum), анис (Pimpinella anisum), тмин (Carum carvi), ажгон (Trachyspermum ammi) и многие другие. Ценные пищевые растения – морковь (Daucus carota) с ее характерным корнеплодом и очень крупными перистыми листочками обертки, петрушка (Petroselinum crispum), сельдерей (Apium graveolens), укроп (Anethum graveolens), фенхель (Foeniculum vulgare), пастернак (Pastinaca sativa) и др. Большинство их используется в качестве пряной приправы.

Довольно много среди Зонтичных лекарственных растений благодаря высокому содержанию в них кумаринов и их производных. Некоторые виды очень ядовиты и опасны для человека и скота; среди них особенно известны водно-болотный вех ядовитый (Cicuta virosa) с характерными вздутыми и разделенными на воздушные камеры корневищами и болиголов (Conium maculatum) – сорно-рудеральный двулетник с голым малиново-пятнистым стеблем.

Виды, внесенные в Красную книгу Республики Бурятия (Красная книга Республики Бурятия…, 2002):

Сныть широколистная – Aegopodium latifolium Turcz.