3.2. Лизосомы

Лизосомы представляют собой субмикроскопические структуры, связанные с пищеварительной деятельностью клетки. Впервые они были открыты де Дювом в 1955 г. с помощью метода дифференциального центрифугирования. Было обнаружено, что во фракции макросом печени крысы, кроме митохондрий имеется более легкая субфракция (дополнительная фракция промежуточных гранул), в которой оказалось много гидролитических ферментов (гидролаз), проявляющих свою активность в кислой среде (рh 5). Сюда относятся кислая фосфатаза, рибонуклеаза, дезоксирибонуклеаза, катепсин, β-глюкуронидаза, сульфатаза и др. Новиков в том же 1955 г. провел анализ этой фракции в электронном микроскопе, который показал, что ферменты сосредоточены в особых тельцах размером от 0,2 до 4 мкм, всегда окруженных одинарной мембраной. Эта мембрана препятствует воздействию гидролаз на структуры самой клетки. Тельца получили название лизосом в связи с тем, что ферменты, сосредоточенные в них, связаны с литическими процессами.

Лизосомы представляют собой крайне полиморфные образования, строение которых можно рассмотреть только в электронном микроскопе. Их разнообразие связано с тем, что они заполнены разными веществами и структурами, находящимися на различных стадиях расщепления и переваривания. Простейшие лизосомы (протолизосомы или первичные лизосомы) – это окруженные мембраной пузырьки с гомогенным содержимым, локализующиеся около аппарата Гольджи. Образование лизосом аналогично развитию секреторных гранул. Синтез ферментов осуществляется на рибосомах гранулярного ретикулума, а процесс оформления лизосом происходит в аппарате Гольджи. Доказательством того, что образование лизосом связано с внутриклеточным сетчатым аппаратом, является не только их локализация, но и выявление кислой фосфатазы помимо лизосом и в комплексе Гольджи.

Вторичные лизосомы образуются из первичных лизосом либо в связи с процессом фагоцитоза, либо в результате аутолиза.

В результате фагоцитоза в цитоплазме клеток появляются фагосомы – вакуоли, окруженные фрагментом плазматической мембраны, внутри которых находится захваченная частица. Эти фагосомы с первичными лизосомами, образуют пищеварительные вакуоли – одну из разновидностей вторичных лизосом. Под действием гидролаз внутри пищеварительной вакуоли происходит расщепление захваченных макромолекул до мономеров, которые используются клеткой.

Лизосома может быть использована вторично и вновь соединиться уже с другой фагосомой. В других случаях она работает лишь один раз и, исчерпав свои возможности, в новый пищеварительный процесс уже вступить не может.

В результате процесса аутолиза образуется другая разновидность вторичных лизосом – так называемые аутолизосомы. Явление аутолиза (переваривания структур, принадлежащих самой клетке) связано с тем, что жизнь клеточных структур не безгранична. Старые органоиды отмирают и начинают перевариваться лизосомами. Мономерами, образующимися в процессе аутолиза, клетка также может воспользоваться.

Из сказанного ясно, что разнообразие тонкого строения лизосом обусловлено тем, что они заполнены разными перевираемыми структурами, как принадлежащими самой клетке, так и попавшими в нее извне.

Не все, попавшее в лизосому, может подвергнуться расщеплению. Так, например, среди гидролаз лизосом находится лишь очень небольшой процент липаз, поэтому в телолизосомах липидные компоненты часто не расщепляются. Образуются остаточные тельца – лизосомы, заполненные непереваренными остатками, исчерпавшие весь свой запас гидролаз. Такие структуры – телолизосомы – либо выводятся за пределы клетки, как, например, у простейших, либо сохраняются в клетке до момента ее гибели. В некоторых нервных клетках такие балластные вещества в виде окрашенных непереваренных частиц (например, зерен липофусцина, являющихся показателем старения) сохраняются на протяжении всей жизни организма.

Следует также упомянуть о тех случаях, когда гидролитические ферменты проявляют свою активность за пределами лизосом. Например, при некоторых патологических состояниях клетки мембрана, окружающая лизосомы, становится проницаемой для ферментов, которые выходят за пределы лизосом и начинают переваривать клетку. Таким образом, уничтожение стареющих, гибнущих клеток может происходить двумя путями. Либо эти клетки захватываются макрофагами и расщепляются гидролазами их лизосом, либо включается в действие аппарат аутолиза самой клетки.

Совершенно иной внеклеточный способ использования лизосом наблюдается в процессе гистогенеза костной ткани и при перестройке кости. В этом случае специальные симпластические структуры – остеокласты выделяют лизосомы в промежуточное вещество костной ткани, которое разрушается под действием гидролаз лизосом.

Лизис хвоста головастика тоже представляет собой процесс, связанный с деятельностью лизосом.

Таким образом, лизосомы играют роль и для внеклеточных процессов и имеют приспособительное значение для организма в целом.

На уровне светового микроскопа лизосомы можно выявить, только применив гистохимический метод исследования. Реакция на кислую фосфатазу, например предложенная задолго до открытия электронного микроскопа (когда не было известно о существовании лизосом), в настоящее время применяется как один из тестов на это органоид.