Лекция № 8

1. Подкласс Магнолииды

2. Порядок Магнолиевые – Magnoliales

3. Семейство Магнолиевые – Magnoliaceae

4. Подкласс Ранункулиды

5. Порядок Лютикоцветные – Ranunculales

6. Семейство Лютиковые – Ranunculaceae

Порядок Магнолиевые – Magnoliales

Большей частью деревья, вечнозеленые или листопадные, реже кустарники или древесные лианы. Листья очередные или реже супротивные, простые, цельные или лопастные, с перистым или реже пальчатым жилкованием, с прилистниками или без них. Устьица парацитные и реже аномоцитные. У большинства представителей в листьях и стеблях, особенно в паренхимных тканях, имеются масляные или слизевые секреторные клетки. Узлы 3-лакунные или многолакунные. Ксилема бессосудистая или чаще наряду с трахеидами имеются также сосуды с лестничной или простой перфорацией. Цветки разнообразного типа, большие или, наоборот, довольно мелкие, одиночные (терминальные или пазушные), или образуют соцветия, спиральные, гемициклические, реже циклические, часто с длинной осью, обоеполые или реже однополые. Обычно энтомофильные. Околоцветник простой или более менее дифференцирован на чашечку и венчик. Тычинки обычно многочисленные, большей частью свободные. Часто лентовидные и не расчлененные на нить и связник. 3-нервные или чаще 1-нервные. Микроспоры свободные или в тетрадах. Оболочка микроспор обычно примитивного 1-бороздного типа. Гинецей обычно апокарпный (спиральный или циклический), редко паракарпный или синкарпный.

Семязачатки обычно аномоцитные, реже гемитропные, с двойным интегументом, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный или целлюлярный. Семена с маленьким зародышем и обильным эндоспермом.

Порядок Magnoliales прошел длительный путь эволюции, и многие его представители уже довольно сильно специализировались в тех или иных отношениях. В то же время морфофизиологически они очень гетеробатмичны.

Гетеробатмия. Разный эволюционный уровень развития разных частей организма – мозаичная эволюция, а результат – эволюционная разноступенчатость (греч. Bathmos – «ступень»). В результате мозаичной эволюции в одном и том же организме мы можем наблюдать наряду со структурами относительно примитивными также структуры более специализированные.

Поэтому очень трудно решить вопрос, какое из семейств этого порядка наиболее примитивно. Однако по совокупности своих признаков относительно более примитивные семейства Magnoliaceae, Degeneraceae, Himantandraceae и Winteraceae. Расхождение этих семейств произошло очень давно, на заре эволюции Цветковых. Произошли от вымерших гомоксильных предков с древесиной типа Winteraceae, крупными и одиночными цветками типа Magnoliaceae, тычинками типа Degeneria и полузамкнутыми плодолистиками типа некоторых Drimys и Degeneria.

Семейство Магнолиевые – Magnoliaceae

Заключает 12 родов и около 120 видов, распространенных главным образом в субтропиках северного полушария. Оно сосредоточено преимущественно в Восточной и Юго-Восточной Азии и отчасти на юго-востоке Северной Америки, в Центральной Америке и в Вест-Индии, самая большая концентрация Магнолиевых наблюдается в Восточных Гималаях, в юго-западном Китае и в Индокитае, лишь немногие произрастают в Бразилии и на Малайском архипелаге.

Вечнозеленые или чаще листопадные деревья и кустарники. Листья очередные, обычно цельные, редко лопастные, перистонервные, снабженные большими опадающими прилистниками, заключающими в себе молодую почку. Устьица парацитные, иногда аномоцитные. Узлы многолакунные и имеют от 6 до 17 листовых следов. Членики сосудов обычно с лестничной перфорацией с небольшим числом перекладин, но у Talauma и Magnolia число перекладин доходит иногда до 20.

В пределах рода Magnolia имеются все переходы от примитивных сосудов с лестничной перфорацией до специализированных сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок сосудов лестничная. Редко супротивная. Древесинная паренхима паратрахеальная, пограничного типа. Лучи обычно смешанно-гетерогенные с длинными или короткими окончаниями и лишь редко гомогенные. Волокнистые элементы с явственно окаймленными порами (рис.1).

Рис. 1. Магнолиевые

Магнолия Кемпбелла (Magnolia campbellii). А – общий вид цветка, он же без околоцветника; Б – репродуктивный побег; В – семя; Г – тычинка; Д – разрез через семя;

Е – элементы древесины магнолии остроконечной (M. acuminata);

Ж – элементы древесины Тюльпанного дерева (Liriodendron tulipifera): 1 – членик сосуда, 2 – волокнистая трахеида.

Цветки часто довольно больших размеров, обычно терминальные, реже пазушные. Обоеполые или очень редко (Elmerillia, Michelia, Tsoongiodendron) однополые (Kmeria), часто с довольно длинной осью. Цветоножка снабжена 1 или больше опадающими брактеолями. Околоцветник циклический, 3-6-членный; члены околоцветника свободные, черепитчатые, часто очень сходные, но нередко резко дифференцированные на чашелистики и лепестки (виды Magnolia quinquepeta, Michelia mannii).

Тычинки многочисленные, свободные, расположены спирально. Более или менее лентовидные и обычно не расчлененные на нить и связник, большей частью 3-нервные и в большинстве с надсвязником (Aromadendron). Четыре попарно сближенных линейных микроспорангия обычно глубоко погружены в ткань микроспорофилла; пыльники интрорзные или латрорзные, редко энтрорзные (Liriodendron). Оболочка микроспор с 1 бороздой, расположенной на дистальном полюсе.

В пределах семейства можно проследить уменьшение числа частей околоцветника с 12-18 и больше (Aromadendron) до 6-7 (у Kmeria и видов Michelia) и постепенный переход от спирального их расположения к циклическому.

Плодолистики обычно многочисленные, реже их немного (у Pachylarnax от 8 до 2). Спиральные, свободные или реже более менее сросшиеся, причем у Pachylarnax они образуют при созревании локулицидную коробочку. Число семязачатков варьирует от многочисленных у Tsoongiodendron и 14-4 у Manglietia до 2 у большинства родов. У всех Magnoliaceae, за исключением рода Elmerillia, плодолистики с более или менее развитым стилодием; у Manglietia и Elmerillia края кондупликатных плодолистиков лишь слегка сросшиеся (полусвободные), у Michelia во время цветения лишь в базальной половине полностью сросшиеся краями, а у остальных родов сросшиеся по всей длине. Эндосперм целлюлярный. Плод – спиральная многолистовка, состоящая из дорзицитных листовок, с плодиками, раскрывающимися поперечной щелью, т.е. кольцом (Talauma, Tsoongiodendron), реже плод – многоорешек (Liriodendron), с обильным маслянистым эндоспермом и очень маленьким зародышем. Основное число хромосом - 19.

Вопросы для самостоятельной работы

1.     Дайте общую характеристику порядков: Бадьяноцветные, Лавроцветные, Перечные, Кирказовые, Нимфейные и Лотосоцветные.

2.     Какие черты примитивности объединяют их в подкласс Магнолииды?

3.     Какие представители перечисленных порядков используются в хозяйственной деятельности человека? Приведите примеры.

4.     Заполните таблицу 3.

Таблица 3

Общая характеристика таксонов цветковых растений

Порядок Лютикоцветные – Ranunculales

Произошел, по-видимому, от предков Illiciales. Эволюция порядка Ranunculales пошла по пути выработки травянистых форм, и большинство его представителей является травами. Листья простые или сложные, обычно без прилистников. Устьица различных типов. Узлы 3-лакунные или многолакунные, редко 1-лакунные (Kingdonia). Секреторные клетки в паренхимных тканях встречаются лишь у Menispermaceae. Проводящая система уже довольно специализирована, и сосуды обычно уже с простой перфорацией (лестничная только у примитивных родов Decaisnea и Holboellia из семейства Lardizabalaceae, число перекладин небольшое). Цветки обоеполые или однополые, актиноморфные или реже зигоморфные, с двойным или простым околоцветником. В редких случаях наблюдается переход к анемофилии, и околоцветник редуцируется (Thalictrum). Тычинки многочисленные или их 6 (редко 3), гинецей у большинства апокарпный. Оболочка микроспор 3-бороздная или производная от 3-бороздного типа, семязачатки анатропные, с двойным или реже простым интегументом (некоторые Menispermaceae, часть Ranunculaceae и род Circaeaster), крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный, редко целлюлярный (Decaisnea, Holboellia, Circaeaster). Семена обычно с маленьким зародышем и большей частью с обильным эндоспермом, реже без эндосперма.

Наиболее примитивными семействами являются семейства Lardizabalaceae, Sargentodoxaceae и Menispermaceae.

Семейство Лютиковые – Ranunculaceae

Самое большое семейство в порядке (около 45 родов и более 2000 видов), распространенное главным образом в умеренных и холодных областях. Примитивные типы сосредоточены преимущественно в Восточной Азии и отчасти в Северной Америке. Наземные или водные травы или редко полукустарники, невысокие кустарники или лианы. Настоящий древесный стебель только у Clematis, Archiclematis, Naravelia, но древесное строение здесь вторичное и возникло из травянистого типа. Листья большей частью очередные, реже супротивные, простые, пальчато-, реже перисто-рассеченные, раздельные или лопастные, иногда цельные, с рудиментарными прилистниками, чаще без них. В многолетних надземных частях и в корнях некоторых родов содержится берберин. Узлы 3-лакунные или чаще многолакунные. У многих травянистых представителей проводящие пучки образуют на поперечном срезе стебля несколько кругов (Actaea, Cimicifuga, Thalictrum) или более или менее разбросаны (Anemone, Ranunculus и др.). Проводящие пучки характерной V-образной формы, как у многих однодольных. Членики сосудов с простой перфорацией, поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима паратрахеальная. Лучи широкие, гетерогенные. Волокнистые элементы с простыми порами. Цветки в цимозных соцветиях (от кистевидных до метельчатых) или реже одиночные, обоеполые или редко однополые, спиральные, спироциклические или циклические, актиноморфные или зигоморфные (Delphiniinae), энтомофильные или редко анемофильные (Thalictrum).

 Цветоложе более или менее удлиненное, иногда очень длинное (Myosurus). Околоцветник двойной или простой, у более примитивных представителей Helleboroideae околоцветник еще спиральный и является продолжением спирали вегетативных листьев, у более подвинутых – циклический (рис.2).

Рис. 2. Диаграммы цветков некоторых видов различных родов семейства Лютиковых

А – горицвета весеннего (Adonis vernalis); Б – ветреницы дубравной (Anemone nemorosa); В – водосбора обыкновенного (Aquilegia vulgaris); Г – аконита аптечного (Aconitum napellus).

Тычинки обычно многочисленные, свободные, спиральные. С тонкими свободными нитями; пыльники обычно без надсвязника, вскрывающиеся продольно, экстрорзные. Оболочка микроспор очень разнообразного строения, чаще 3-бороздная. Гинецей апокарпный, реже более или менее синкарпный (Helleborus vesicarius, Nigellinae), обычно из многочисленных плодолистиков. Но иногда мономерный (представители рода Consolida, рода Delphinium, виды Cimicifuga и Actaea); стилодий хорошо развит, семязачатки в каждом плодолистике многочисленные или по несколько, редко по 2-1, анатропные или гемитропные, с двойным, реже простым интегументом.

Плоды – многолистовки или многоорешки, реже синкарпные многолистовки и однолистовки. Иногда плодики сочные, ягодообразные (Actaea, Knowltonia). Семена с очень маленьким зародышем и обильным эндоспермом.

Семейство Лютиковые обычно делят на 2 подсемейства:

1.   Helleboroideae: Caltha, Trollius, Heleborus, Eranthus, Actaea, Nigella, Aconitum, Delphinium, Enemion, Isopyrum, Aquilegia и др. Самое примитивное строение, семязачатков в много или несколько, редко 2. Плод – многолистовка, реже однолистовка. Формирование двойного околоцветника происходило, по-видимому, за счет образования лепестков из стаминодиев, то есть лепестков тычиночного происхождения.

2.   Ranunculoideae: Calianthemum, Adonis, Ranunculus, Anemone, Clematis, Thalictrum и др. В каждом плодолистике по 1 семязачатку, плод многоорешек. Формирование двойного околоцветника происходило, по-видимому, за счет образования чашелистиков из верхних вегетативных листьев, таким образом и лепестки, и чашелистики имеют листовую природу.

Виды, внесенные в Красную книгу Республики Бурятия (Красная книга Республики Бурятия…, 2002):

Анемоноидес алтайский – Anemonoides altaica (C.A. Mey.) Holub

Арсеньевия байкальская – Arsenjevia baikalensis (Turcz. ex Ledeb.) Starodub.

Борец открытоцветковый – Aconitum chasmanthum Stapf.

Б. тангутский – A. tanguticum (Maxim.) Stapf.

Весенник сибирский – Schibateranthis sibirica (DC.) Nakai

Водосбор бурятский – Aquilegia burjatica Peshkova

Купальница лиловая – Trollius lilacinus Bunge

Лютик Грея – Ranunculus grayi Britt.

Л. саянский – R. sajanensis M. Pop.

Прострел аянский – Pulsatilla ajanensis Regel et Til.

Стародубка сибирская – Adonis sibirica Patrin ex Ledeb.

Вопросы для самостоятельной работы

1.Дайте общую характеристику порядка Пионовые, семейства Пионовые. Запишите данные в табл. 3. Назовите важнейших представителей. Расскажите об их экологии и географическом распространении.

2.Продолжите заполнение таблицы 1 по перечисленным порядкам.