Лекция № 6
Отдел Голосеменные – Pinophyta, или Gymnospermae
Общая характеристика. Особенности жизненного цикла. Репродуктивные органы. Стробилы (шишки)
Класс Семенные папоротники – Pteridospermae
Класс Беннеттитовые – Bennettitopsida
Класс Гинкговые – Ginkgoopsida
Класс Хвойные – Pinopsida
Подкласс Кордаитовые – Cordaitidae
Подкласс Хвойные – Pinidae
Семейство Араукариевые – Araucariales
Семейство Кипарисовые – Cupressales
Семейство Таксодиевые – Taxodiaceae
Порядок Тиссовые – Taxales
Семейство Сосновые – Pinales
Отдел Голосеменные – Pinophyta, или Gymnospermae
Голосеменные, как и Покрытосеменные, – главные продуценты наземных экосистем планеты, отличающиеся от споровых растений тем, что основным средством расселения у них являются не споры, а семена. Семя – стадия жизни спорофита, особое образование, в котором в компактном и защищенном от неблагоприятных условий состоянии находится будущий взрослый спорофит – зародыш, а также запас питательных веществ – эндосперм.
«Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения – семени – являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, чем папоротники и другие бессеменные высшие растения. Если при размножении спорами каждый раз образуется огромное их число, обычно миллионы, то при размножении семенами число их во много раз меньше. Семя – более надежная единица расселения, чем спора. В семени уже содержится зародыш – крошечный спорофит с корешком, почечкой и зародышевыми листьями (семядолями), запас питательных веществ и необходимый ферментативный аппарат. Семя – это поистине маленький шедевр эволюции» (Тахтаджян А.Л. Жизнь растений. Т.4. 1978. С.258).
Представители обширного отдела Голосеменных составляют до 1/3 основных лесообразующих пород мира, их роль особенно велика в умеренных широтах, где они формируют биом тайги.
Все Голосеменные – это деревья или кустарники, автотрофные, хотя в тропиках есть 2 паразитических организма, а в южном полушарии – очень мелкие кустарнички – не больше мхов по размеру. Исключение составляют и Саговниковые, с толстым неветвящимся колонно- или клубневидным, часто погруженным в почву стволом.
Древесина состоит только из трахеид (исключение – представители класса Гнетовые). Листья узкие (игольчатые) или чешуевидные, хотя есть роды с широкими листьями.
Расцвет Голосеменных – это мезозой, до нашего времени дошли в ограниченном разнообразии. При этом современные Голосеменные четко разделяются на 2 группы: 1-я включает класс Саговниковые – Cycadopsida и Гинкговые – Ginkgoopsida. Это «живые ископаемые». 2-я группа – Хвойные, которые являются основными Голосеменными.
Особняком стоят Гнетовые – Gnetopsida, которые отнесены к Голосеменным с немалой долей условности.
Особенности жизненного цикла
У Голосеменных усиливается тенденция к заботе о гаметофите. Так не только женский гаметофит не покидает оболочки микроспоры, но и макроспора остается в макроспорангии, таким образом женский гаметофит не соприкасается с внешней средой, сохраняет постоянную связь со спорофитом; мужской гаметофит еще более редуцирован, как и у разноспоровых растений он развивается в оболочке микроспоры, на смену многоклеточным антеридиям приходит новое образование из вспомогательных вегетативных проталлиальных (от греч. prothallium – «вегетативная часть») клеток, которые обслуживают гаметогенные антеридиальные клетки, дающие очень небольшое (как правило, 2) количество мужских гамет.
У примитивных групп из 2 антеридиальных клеток из одной клетки развивается гаустория (гаусториальная клетка), затем она делится еще на 2 клетки, одна из которых либо образует 2 сперматозоида (сперматогенная) или 2 спермия (спермагенная). Вторая клетка антеридия остается стерильной и затем разрушается. Процесс оплодотворения у семенных растений избавляется от связи с водной средой.
Мужской гаметофит, называемый пыльцой, целиком переносится ветром к женскому гаметофиту, где и прорастает, используя питательные вещества женского гаметофита (рис. 1).
Рис. 1. Развитие мужского гаметофита сосны обыкновенной (Pinus sylvestris)
А – деление археспориальной клетки; Б – тетрада микроспор; В – микроспора; Г-Е – образование мужского гаметофита (пыльцы); Ж – прорастание пыльцы: 1-2 – проталлиальные клетки, 3 – антеридиальная клетка, 4 – вегетативная клетка, 5 – клетка-ножка, 6 – спермагенная клетка.
Репродуктивные органы
У голосеменных, как и у цветковых, появляется новая структура – семязачаток. Рассмотрим на примере сосны (подкласс Piniidae).
Семязачаток состоит из макроспорангия – нуцеллуса, защищенного дополнительным покровом – интегументом. На верхушке семязачатка интегумент не замкнут, его края образуют отверстие – микропиле. Внутри нуцеллуса развивается женский гаметофит, представляющий собой бесцветное многоклеточное тело, клетки которого накапливают значительное количество запасных веществ, главным образом масел. На обращенном к микропиле конце гаметофита образуются 2 погруженных в его ткань архегония, в брюшке каждого из которых находится крупная яйцеклетка. У других более примитивных Хвойных могут быть десятки архегониев (у Араукариевых – 25, у кипариса – до 200).
Семязачатки древних Голосеменных, а в настоящее время Саговниковые и Гинкговые имели архегониальную камеру, в которую попадают сперматозоиды перед оплодотворением.
После оплодотворения из семязачатка формируется семя. Интегумент превращается в семенную кожуру, нуцеллус расходуется на развивающийся зародыш, от него остается тонкая пленка. Ткани заростка или эндосперма сильно разрастаются и в них откладываются питательные вещества (рис.2).
Рис. 2. Развитие полового поколения сосны.
А – пыльцевое зерно; Б – образование мужского гаметофита; 1 – проталлиальная клетка; 2 – антеридиальная клетка; 3 – воздушные мешки; В – пыльцевая трубка; 4 – генеративные клетки (спермии); Г – продольный разрез семяпочки; Д – верхняя часть семяпочки; 5 – интегумент; 6 – микропиле; 7 – нуцеллус; 8 – пыльцевая трубка; 9 – эндосперм; 10 – шейка архегония; 11 – яйцеклетка; 12 – женский гаметофит.
Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш, состоящий из корешка, стебелька и почечки с 2-18 семядолями.
У живых ископаемых семена опадают до полного созревания и даже до оплодотворения (так называемые «яйцекладущие» растения), у хвойных семя покидает материнский организм в состоянии полной готовности к развитию дочернего спорофитного растения («живородящие»). Семя «яйцекладущих» растений прорастают без периода покоя.
Стробилы (шишки)
У Голосеменных микро- и макроспорофиллы могут развиваться на одной (однодомные) или на разных особях (двудомные). Несмотря на разнообразие их строения просматривается общая закономерность: чем древнее таксон, тем больше размеры макро- и особенно микроспорофиллов, которые могут быть даже перистыми, напоминающими листья папоротников (как у вымерших беннеттитовых).
У более развитых Голосеменных спорофиллы становятся чешуевидными и объединяются в стробилы (шишки), удобные для созревания, защиты и рассеивания семян. Возникают приспособления для распространения семян за счет покровов самого семени или частей семенных шишек. У всех ныне живущих голосеменных стробилы однополые, мужские называются микростробилами, женские – макростробилами (мегастробилами). Систематика Голосеменных достаточно сложная.
Вопросы для самостоятельной работы
1. Перечислите важнейшие порядки и семейства класса Саговниковые.
2. Дайте общую характеристику, строение вегетативных и репродуктивных структур. Запишите в тетрадь схему жизненного цикла.
3. Дайте характеристику класса Гнетовые. Каков объем таксона?
4. Расскажите об особенностях структуры спорофитов Гнетовых.
5. От каких предков ведут свое происхождение Гнетовые? Каково филогенетическое значение Гнетовых?
Класс Семенные папоротники – Pteridospermae
Семенные папоротники – древняя вымершая группа Голосеменных, обнаруженная в палеозойских и раннемезозойских отложениях, их возраст – около 350 млн лет (рис.3, 4).
Рис. 3. Семенной папоротник – медуллоза (Medullosa)
1 – реконструкция внешнего облика; 2 – поперечный разрез черешка.
Рис. 4. Семенной папоротник – калимматотека (Calymmatotheca hoenighausi)
А – общий вид (часть растения); Б – репродуктивный побег (микроспорофиллы); В – семязачаток (снаружи покрыт плюской); Г – продольный разрез через семязачаток и плюску: 1 – вегетативная часть побега, 2 – репродуктивная часть, 3 – спорангии.
По внешнему облику эти растения были близки к папоротникам, но имели семязачатки, которые располагались прямо на листьях, что и дало повод назвать эту группу Семенными папоротниками. После оплодотворения семязачаток отделялся от растения. Далее, без покоя уже на земле развивался спорофит. Поэтому их нередко называют семязачатковыми, а не семенными. Наиболее изучены рода Medullosa и Calymmatotheca.
Класс Беннеттитовые – Bennettitopsida
Беннеттитовые вымерли около 70 млн лет назад в период расселения Цветковых. А появились в начале мезозоя (около 200 млн лет назад). По своему облику они напоминали Саговниковые, и длительное время их ископаемые остатки относили к Саговниковым. Однако они значительно отличаются: наряду с однополыми, как у Саговниковых, стробилами (р. Williamsonia), у Беннеттитов имелись и обоеполые (р. Williamsoniella, Cycadeoidea). Это единственная группа, в которой есть представители со стробилами, объединяющими микро- и макроспорофиллы.
В стробиле Cycadeoidea на мясистом семяложе располагались многочисленные семязачатки, разделенные стерильными межсеменными чешуями. К основанию семяложа прикреплялись перистые микроспорофиллы со многими микроспорангиями; снаружи стробилы были защищены многочисленными густо опушенными покроволистиками (рис.5).
Рис. 5. Беннеттитовые
А – реконструкция внешнего облика: 1 – вильямсония; 2 – цикадеоидея; 3 – вильямсониелла; Б – репродуктивные органы: 1 – разрез через стробил цикадеоидеи; 2 – разрез через женскую часть стробила; мсп – микроспорофилл; п – периант; спф – мегаспорангиофор; сз – семязачаток; ст.ч – стерильная чешуя; 3 – продольный разрез через семя; з – зародыш.
Такой стробил отдаленно напоминал цветок Покрытосеменных, в котором макроспорофиллы (пестики) и микроспорофиллы (тычинки) расположены примерно там же. Поэтому многие ботаники рассматривали Беннеттиты как возможных предков Цветковых растений.
Класс Гинкговые – Ginkgoopsida
Эта своеобразная группа представлена 1 видом – мезозойским реликтом Ginkgo balboa – гинкго двулопастным. Впервые описано врачом Е. Кемпфером в 1690 г. из Японии (от яп. «серебряный плод», или «серебряный абрикос»). Линней ввел в ботаническую литературу в 1771 г.
Гинкго двулопастное – это эндемик горных лесов Китая (рис. 6). В настоящее время культивируется в садово-парковых посадках Восточной Азии, Северной Америки и Европы (может произрастать до широты Киева). Это высокое (до 30 м) листопадное дерево с характерными вееровидными двулопастными листьями с дихотомическим ветвлением. Растение двудомное. Микростробил (мужскую шишку) образуют микроспорофиллы, сидящие спирально на длинной оси (микростробила) в виде тонкой ножки, на конце которой висят 2 (3-4) микроспорангия. Макростробилы состоят из длинной ножки, заканчивающейся двумя семязачатками, из которых обычно только один развивается в семя с мясистым покровом.
Рис. 6. Район распространения дикорастущего Гинкго двулопастного (Ginkgo biloba)
Семязачаток гинкго по своему строению напоминает семязачаток саговника и ненамного отличается от него (рис. 7).
Рис. 7. Гинкго двулопастной (Ginkgo biloba)
А – побег мужского растения с сережковидной шишкой; Б – микроспорофилл с микроспорангиями; В, Г – побеги женского растения с шишками; Д – женская шишка (разрез); Е – продольный разрез верхней части семязачатка; Ж – семя, З – продольный разрез семени:
1 – интегумент (сочная оболочка); 2 – нуцеллус; 3 – археспориальная камера; 4 – архегоний; 5 – эндосперм; 6 – наружная мясистая часть оболочки; 7 – каменистая часть; 8 – тонкий пленчатый слой оболочки; 9 – зародыш.
Развитие гаустории, процесс оплодотворения, формирование зародыша и семени в целом также похожи на саговниковые. Если опыление происходит весной, то оплодотворение осуществляется только осенью, иногда уже в опавших семязачатках, ни внешне, ни по размерам не отличающихся от созревших семян. Они имеют внешний мясистый слой семенной кожуры, срединный каменистый (склеротеста) и внутренний, похожий на пергамент. Семена прорастают без видимого периода покоя, что относится к числу примитивных признаков.
Класс Хвойные – Pinopsida
Наиболее многочисленная группа среди современных Голосеменных, геологическая история которой восходит к раннему карбону. Листья у современных форм цельные, с одной жилкой или со слабо развитым дихотомически жилкованием, но среди вымерших форм известны вильчатые листья. Устьица простогубые (гаплохейные). Стебли пикноксильные (от греч. pyknos – «плотный»), т.е. кора и сердцевина относительно тонкие, а вторичная древесина относительно сильно развитая и компактная. Редуцированные спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачаток с пыльцевой камерой (подкласс Кордаитовые), или пыльцевая камера редуцирована и представлена углублением на верхушке мегаспорангия (подкласс Хвойные). Мужские гаметы лишены жгутиков. Класс подразделяется на 2 класса: Кордаитовые и Хвойные.
Подкласс Кордаитовые – Cordaitidae
Кордаитовые – полностью и давно вымершие растения. Время их существования простирается от карбона до конца Перми. Расцвет в разных частях Земли приходится на разные геологические периоды. Так, на территории современной Европы они достигли наивысшего расцвета в карбоне, в пределах древнего материка Ангариды – в Перми.
В отложениях с отпечатками листьев кордаитов часто встречаются и крупные окаменелые стволы, иногда длиной до 20 м. Судя по всему, кордаиты были стройными деревьями с моноподиально ветвящимся стеблем и высоко расположенной кроной. В центре ствола расположена довольно широкая сердцевина, аналогичная некоторым современным древесным – грецкий орех, ряд Аралиевых. Основная масса ствола сложена вторичной ксилемой, древесина состоит из точечных трахеид с очередными округлыми порами, размещенных на радиальных стенках, форма которых варьирует от округлой до многоугольной.
Листья различные по величине (от нескольких сантиметров до 1 м в длину и 1-15 см в ширину), по форме линейные, ланцетные, эллиптические, обратнояйцевидные. Между листьями находились репродуктивные органы – сложные сережковидные собрания стробилов длиной до 30 см. Кордаиты были ветроопыляемыми растениями (рис. 8).
Рис. 8. Кордаит (Cordaites):
А – реконструкция растения; Б – ветвь с констробилами; В – микростробил; Г – микроспорангиофор; Д - мегастробил
Кордаитовые карбона, произраставшие в пределах так называемой еврамерийской флористической области палеозойского времени, не имели годичных колец. Настоящие годичные кольца наблюдаются в древесине пермских Кордаитовых, произраставших в пределах Ангариды и Гондваны. Большинство ученых сходится во мнении, что Кордаитовые карбона произрастали не на повышенных участках рельефа, а подобно гигантским Плауновидным и Семенным папоротникам составляли значительную часть заболоченных приморских лесов.
Подкласс Хвойные – Pinidae
Хвойные – самый большой подкласс, включает около 560 видов, 56 родов и 7 семейств. Основное видовое разнообразие приходится на южное полушарие: умеренные области Новой Зеландии, Австралии, Южной Америки – бассейн Тихого океана. Чем это объясняется? В этой части планеты не было резких колебаний климата, как в континентальных районах.
Стебель имеет тонкую кору и массивную древесину, которая на 90-95 % состоит из трахеид и очень мало паренхимы. У многих Хвойных и в коре, и в сердцевине имеются смоляные каналы, наполненные эфирными маслами. У большинства Хвойных развивается мощный стержневой корень, от которого отходят длинные боковые корни. Листья большинства Хвойных игловидные, узколинейные или чешуевидные и называются хвоей. Однако у тропического рода Agathis (сем. Araucariaceae) они напоминают листья Однодольных – широкие ланцетные (длина 18 см, ширина 6 см), также у представителей семейства Подокарповые (длина 35 см, ширина 9 см).
Вечнозеленые, плотные, более или менее жесткие, кожистые листья Хвойных содержат крупные смоляные каналы. В их строении ясно выражены ксероморфные признаки – листья жесткие с толстой кутикулой, устьица погружены в углубления, которые заполнены воском, что уменьшает испарение.
Микростробилы, часто называемые мужскими колосками, состоят из укороченной оси, на которой расположены сильно редуцированные микроспорофиллы. На каждом микроспорофилле образуется от 2 микроспорангиев (у сосновых) до 7 (и даже 15 – у агатиса и араукарии).
У большинства Хвойных мужские колоски мелкие (1-3 см), но у араукарии они достигают 25 см в длину и 4-5 см в диаметре, напоминая стробилы Саговников.
Макростробилы у большинства компактные, как хорошо известная всем шишка сосны. На ее оси расположены кроющие чешуи, в пазухе которых находится «семенная чешуя», несущая на верхней стороне два семязачатка. К моменту созревания шишек у большинства Хвойных семенные чешуи деревенеют и служат защитой для семени. У Тисовых и Подокарповых семенная чешуя становится сочной, мясистой и ярко окрашенной. Сходное явление и у можжевельника.
Семена сильно различаются по величине и форме. У некоторых родов они снабжены одним большим крыловидным придатком, у других – 2-3 небольшими крыльями.
Порядок Хвойные – Pinales, Coniferales
Семейство Араукариевые – Araucariales
Остатки известны с поздней Перми, в настоящее время ареал резко сократился. В порядке наиболее ярко проявляются черты сходства с ископаемыми кордаитами. Многие виды имеют крупные широколанцетные или почти округлые листья, часто еще с дихотомическим жилкованием. Микростробилы достигают 25 см длины, а микроспорофиллы несут многочисленные (до 20 см) длинные свисающие микроспорангии, что у Голосеменных является весьма примитивным признаком. К числу примитивных признаков относится и скученность окаймленных пор на трахеидах (у вымерших кордаитах), наличие сравнительно большого (8-15) числа архегониев в семязачатке. Но в семенных шишках проявляются черты определенной специализации: семенная и кроющая чешуя срастаются, несут только по одному семязачатку.
К семейству относятся 2 рода: Agathis и Araucaria, насчитывающие по 20 видов каждый. Современные Араукариевые – это крупные древесные растения с характерным моноподиальным ветвлением, распространены главным образом в южном полушарии, но есть ископаемые остатки в Европе, Северной Африке и Америке (рис.9).
Рис. 9. Араукариевые - Araucariaceae
А – араукария бразильская (Araucaria brasiliensis);
Б – агатис (Agathis macrostachys): 1 – женская шишка, 2 – побег с мужской шишкой, 3 – мужская шишка, 4 – репродуктивный побег.
Семейство Кипарисовые – Cupressales
Объединяет свыше 130 видов. Одни виды распространены в основном в северном полушарии, другие – в южном. Большинство родов монотипно или содержит по 2-3 вида, что говорит об их древности. Вечнозеленые деревья или кустарники с супротивным, мутовчатым, реже очередным листорасположением. Листья игольчатые или чешуевидные. Древесина без смоляных ходов, но с многочисленными смоляными клетками. Растения в основном однодомные; мужские и женские шишки располагаются одиночно на вершинах коротких боковых веточек. Микроспорофиллы щитковидные, с 2-6 микроспорангиями. Микроспоры без воздушных мешков, гаметофиты не имеют проталлиальных клеток. В женских шишках семенные и кроющие чешуи срастаются полностью. Семенные чешуи деревянистые. Кожистые, мясистые, несут по 1-5 семязачатков. По строению женских шишек это семейство подразделяется на 3 подсемейства.
Для подсемейства Cupressoideae – кипарисовые характерны шишки с раздвигающими семенными чешуями (р. Cupressus – 15 видов) (рис.10).
Рис. 10. Кипарисовые – Cupressaceae
А – репродуктивный побег кипариса вечнозеленого (Cupressus sempervirens); Б, В – репродуктивные побеги можжевельника обыкновенного (Juniperus communis):
1 – побег с мужскими шишками, 2 – побеги с женскими шишками, 3 – микроспорофилл с микроспорангиями, 4 – семенная чешуя с семязачатками, 5 – молодая женская шишка, 6, 7, 8 – зрелые шишки (общий вид, в поперечном и продольном разрезах).
Подсемейство Thujoideae – туевые объединяет 15 родов, которые имеют шишки с кожисто-деревянистыми чешуями, при созревании отгибающимися наружу. Роды: Thuja, Biota, Microbiota и др.
Подсемейство Juniperoideae – можжевеловые включает род Juniperus (70 видов), обитающий от Арктики до субтропиков. Можжевельники – двудомные, реже однодомные растения. Их очень мелкие мужские и женские шишечки закладываются осенью, а весной следующего года быстро развиваются. Женские шишки состоят из 3-8 кроющих чешуй, срастающихся с семенами. После оплодотворения соседние чешуи срастаются между собой, становятся мясистыми и образуют сочную шишку, похожую на ягоду с 2-10 семенами (зоохория, орнитохория).
Семейство Таксодиевые – Taxodiaceae
Возникли в юрском периоде, расцвет пришелся на меловой период. Распространены в основном в умеренно теплых областях Северной Америки и Юго-Восточной Азии, исключение – род Athrotaxis – атротаксис. В основном крупные деревья. Растения однодомные, мужские шишки мелкие, несут на оси дорзовентральные микроспорофиллы со свободными микроспорангиями. Пылинки без воздушных мешков. Сильно редуцированные мужские гаметофиты не образуют проталлиальных клеток. Женские шишки маленькие, верхушечные; их относительно крупные семенные чешуи полностью срастаются с маленькой кроющей чешуей.
Самые известные представители семейства – знаменитые деревья – Sequoia sempervirens и Sequojadendron gigantea достигают высоты 100 м, достигают возраста сотен и тысяч лет. Леса из секвойи тянутся вдоль тихоокеанского побережья в пределах узкой полосы туманов (до 200 км). В настоящее время редкие экземпляры секвойядендрона находятся под охраной в национальных парках США (рис.11).
Рис. 11. Таксодиевые
А – секвойя (Sequoja sempervirens) с мужскими (1) и женскими (2) шишками;
Б – секвойядендрон (Sequojadendron giganteum) с женскими шишками; В – часть облиственного побега.
Порядок Тиссовые – Taxales
Палеоботанические остатки известны с верхнего триаса. Это древесные или кустарниковые растения, с плотными хвоевидными листьями, чаще линейными и расположенными двурядно. Микростробилы у них одиночные, реже сережчатые, или объединены в головчатое собрание и расположены в пазухах листьев. Микроспорофиллы чаще имеют радиальное строение, хотя у некоторых видов наблюдается переход к дорзовентральности. Микроспоры без воздушных мешков. Мужской гаметофит предельно редуцирован и не имеет проталлиальных клеток. В семенной шишке число семенных чешуй редуцировано часто до одной, которая становится мясистой и окрашенной к моменту созревания семян. Число семязачатков тоже сокращено до одного; в семействе Головчатотиссовых шишки несколько менее редуцированные и состоят из несколько семенных чешуй и семязачатков, сидящих попарно в пазухе кроющих чешуй. Порядок Тиссовых является особой ветвью эволюции хвойных, где сильно видоизмененные семенные шишки как бы имитируют плод Цветковых в связи с зоохорией. Роды: Torreya, Taxus, Austrotaxus, Amentotaxus (рис.12).
Рис. 12. Тисс (Taxus sp.):
А – побеги с мужскими шишками (слева), с семяпочками (в середине) и со зрелыми семенами (справа); Б – мужкая шишка с тесно скученными микроспорофиллами, у основания одетая бесплодными чешуйками; В – микроспорофилл; Г – побег с верхушечным семенем; Д – продольный разрез побега с семяпочкой; Е – побег со зрелым семенем, окруженным кровелькой; Ж – то же, в разрезе:
1 – его точка роста, сдвинутая в сторону, 2 – зачаток кровельки, 3 – нуцеллус, 4 – интегумент, 5 – пыльцевход, 6 - мегаспора
Семейство Сосновые – Pinaceae
Остатки известны с позднего триаса. Порядок Pinales включает одно семейство Сосновые – Pinaceae, широко распространенное в северном полушарии. Это главным образом древесные растения, изредка кустарники с типичными хвоевидными листьями, расположенными обычно по спирали или на концах укороченных побегов, обычно вечнозеленые, реже листопадные.
Гаметофиты сильно редуцированы и в отношении питания зависят от спорофита. Незрелыми мужскими гаметофитами, состоящими из четырех клеток, являются пыльцевые зерна, которые переносятся ветром к женскому гаметофиту (мегагаметофиту), находящемуся в семязачатке. Не способные к активному движению спермии, образуемые прорастающими пыльцевыми зернами, доставляются к яйцеклеткам архегониев с помощью пыльцевых трубок (вода как среда для их перемещения при этом не требуется).
Семязачаток с мегагаметофитом внутри после оплодотворения созревает, становясь семенем. Характерный для сосен развитый подвесок ко времени полного развития зародыша дегенерирует. Семя сосны состоит из зародыша, семенной кожуры и мегагаметофита, представляющего собой запас питательных веществ.
Микростробилы верхушечные или пазушные, одиночные или скрученные, микроспорофиллы дорзовентральные, а микроспоры у большинства имеют воздушные мешки. При прорастании микроспор образуется мужской гаметофит в виде быстро разрушающихся проталлиальных клеток (рис.31). Строение семенных шишек характерно для большинства Хвойных, с многочисленными семенными чешуями, сидящими в пазухе кроющих чешуй на оси шишки. Семена часто крылатые и распространяются ветром, у видов с особо крупными семенами крылышки редуцируются.
Семейство подразделяется на 3 трибы (иногда подсемейства):
Триба Abieteae характеризуется наличием только удлиненных побегов – ауксибластов. Роды: Abies, Picea (рис.13), Pseudotsuga, Tsuga, Keteleeria.
Рис. 13. Ель обыкновенная (Picea abies)
А – молодая женская шишка; Б – зрелая женская шишка; В – мужская шишка:
1 – семенная кожура снизу, 2 – семенная чешуя сверху, 3 – семязачаток в разрезе, 4 – семенная чешуя с семенами, 5 – семя, 6 – микроспорофилл с микроспорангиями, 7 – пыльца, 8 – поперечный разрез хвои (схема); а – кроющая чешуя, б - семенная чешуя, в – семязачаток.
Триба Lariceae характеризуется наличием и удлиненных и укороченных побегов – ауксибластов и брахибластов. На удлиненных побегах первого года развиваются очередные зеленые хвоевидные листья, в пазухах которых затем образуются укороченные побеги, несущие пучок многочисленных хвоинок. К этой трибе принадлежат роды Larix, Pseudolarix, Cedrus.
Триба Pineae характеризуется наличием удлиненных и укороченных побегов, возникающих в пазухах чешуевидных незеленых листьев. Укороченные побеги закладываются на удлиненных побегах первого года жизни, весной покрытых только чешуевидными листьями. Представлен одним родом – р. Pinus.
Виды, внесенные в Красную книгу Республики Бурятия (Красная книга Республики Бурятия…, 2002):
Ель сибирская голубая – Picea obovata Ledeb. var. coerulea Malysch.