3.1 Органоиды обмена веществ

Впервые этот органоид был обнаружен в нервной клетке в 1898 г. итальянским ученым Гольджи. В последующие годы он был открыт в других клетках разных тканей позвоночных и беспозвоночных животных. В растительных клетках, где существование его долгое время оспаривалось, аппарат Гольджи был найден значительно позже, с помощью электронной микроскопии.

На уровне светового микроскопа аппарат Гольджи выявляется методом импрегнации серебром или солями осмия. Его иногда называют сетчатым аппаратом, так как во многих клетках или в различные моменты функционирования одной и той же клетки эта структура имеет вид сети. Другие названия данного органоида – комплекс Гольджи, «пластинчатый комплекс» и «внутриклеточный сетчатый аппарат».

В световом микроскопе различают две основные формы аппарата Гольджи: сетчатую и диктиосомную, говорят также о компактной и диффузной формах данного органоида. Различная форма аппарата Гольджи бывает связана либо с функциональным состоянием клетки, либо со степенью ее дифференцировки, либо с видовой специфичностью. Сетчатая форма комплекса Гольджи локализуется обычно поблизости от ядра, тогда как диктиосомы могут распределяться по цитоплазме клеток по-разному. Диктиосомы представляют собой отдельные фрагменты сети – это тельца или чешуйки разнообразной формы.

В растительных клетках, в клетках беспозвоночных животных и в большинстве клеток эмбриональных тканей чаще всего наблюдается диктиосомная форма органоида.

В большинстве тканей взрослого организма животных обычно встречается сетевидная форма аппарата. В неполярных клетках органоид располагается вокруг ядра, в полярных клетках он находится у активной поверхности клетки. Примером клетки, для которой характерны вариации в строении, а также степени развития и локализации комплекса Гольджи в связи с функциональным состоянием, является железистая клетка. Так, в клетках экзокринной части поджелудочной железы до начала выработки секрета аппарат Гольджи бывает сильно развит и локализуется в зоне, прилежащей к ядру. По мере накопления секреторных включений происходит постепенное перемещение элементов аппарата в апикальную часть клетки. После выделения секрета степень развития органоида резко падает.

В последнее время многие исследователи относят аппарат Гольджи к элементам эндоплазматической сети. Это связано с тем, что на уровне электронного микроскопа он представляет собой в основном систему внутриклеточных мембранных структур; вакуолей и цистерн.

Анализ ультраструктуры комплекса Гольджи в различных клетках животных и растений показал, что структура его элементов у разных объектов однотипна. В наиболее полном виде она слагается из плоских цистерн, вакуолей различных размеров и мелких пузырьков. Это система бывает связана с эндоплазматической сетью. Все элементы аппарата Гольджи не всегда бывают полностью представлены. Иногда преобладает тот или иной компонент. Чаще всего цистерны комплекса Гольджи расположены группами по 5 – 8 – 12, но число, размеры, а также расстояние между ними может варьировать в клетках различных тканей, Число и размер вакуолей тоже очень разнообразны.

В состав мембран комплекса Гольджи входят фосфолипиды и белки. Здесь можно обнаружить и незначительное количество ферментов, в частности связанных с синтезом липидов и полисахаридов и, кроме того, некоторые фосфатазы (например, кислая фосфатаза, тиаминпирофосфатаза, нуклеозиддифосфатаза).

Функционально аппарат Гольджи связан с целым рядом важных процессов, происходящих в клетке. Он участвует в секреторной функции клетки. С помощью метода электронной авторадиографии было показано, где идет синтез секреторных продуктов и какова их судьба в клетке. В начале процесса выработки секрета секреторный материал синтезируется на рибосомах гранулярного ретикулума. На примере некоторых железистых клеток показано, что синтезированный на рибосомах белковый продукт проникает внутрь гранулярного ретикулума и накапливается в его расширенных участках. Позже он поступает в полости цистерн аппарата Гольджи, где конденсируется и уплотняется. Наконец, отпочковавшись от цистерн аппарата Гольджи и получив таким образом мембрану, синтезированный белок превращается в секреторную гранулу.

Аналогично процессу образования гранул секрета происходит и образование лизосом. Различна лишь судьба этих двух типов структур. Если секреторная гранула выводится из клетки, то лизосома остается и работает внутри клетки.

Таким образом, помимо участия в секретообразовании аппарата Гольджи связан и с формированием аппарата внутриклеточного пищеварения.

Внутриклеточный сетчатый аппарат принимает участие в образовании, накоплении и усвоении липидов и жировых веществ в клетке. Он участвует и в синтезе полисахаридов, в частности тех, которые затем входят в комплекс с белком при образовании мукополисахаридов и гликопротеидов. В яйцеклетках деятельность аппарата Гольджи связана с образованием желточных включений. Таким образом, можно сказать, что комплекс Гольджи ответствен за процесс образования различных внутриклеточных включений.

Следует также отметить, что способность клетки накапливать вещества, подлежащие выведению, также связана с аппаратом Гольджи. Еще в 1947 г. Кедровский отметил процесс накопления различных веществ в зоне Гольджи. Так, если в организм ввести витальные красители, то они накапливаются в системе аппарата Гольджи.

Свойство сегрегировать различные продукты – и те, которые всасываются, и те, которые выводятся, - это общее свойство системы Гольджи, характерное для всех клеток. Мембраны этого органоида изолируют содержимое разнообразных клеточных включений от основной цитоплазмы.

Согласно мнению отдельных исследователей, комплекс Гольджи может рассматриваться и как мембранное депо клетки. Здесь получают мембрану такие структуры, как секреторные гранулы и лизосомы и сюда же возвращаются мембраны пиноцитозных пузырьков и фагосом.