3.1 Органоиды обмена веществ
Впервые этот
органоид был обнаружен в нервной клетке в 1898 г. итальянским ученым Гольджи. В последующие годы он был открыт в других клетках
разных тканей позвоночных и беспозвоночных животных. В растительных клетках,
где существование его долгое время оспаривалось, аппарат Гольджи
был найден значительно позже, с помощью электронной микроскопии.
На уровне
светового микроскопа аппарат Гольджи выявляется
методом импрегнации серебром или солями осмия. Его иногда называют сетчатым
аппаратом, так как во многих клетках или в различные моменты функционирования
одной и той же клетки эта структура имеет вид сети. Другие названия данного
органоида – комплекс Гольджи,
«пластинчатый комплекс» и «внутриклеточный сетчатый
аппарат».
В световом
микроскопе различают две основные формы аппарата Гольджи:
сетчатую и диктиосомную,
говорят также о компактной и диффузной формах данного органоида. Различная
форма аппарата Гольджи бывает связана либо с
функциональным состоянием клетки, либо со степенью ее дифференцировки, либо с
видовой специфичностью. Сетчатая форма комплекса Гольджи
локализуется обычно поблизости от ядра, тогда как диктиосомы
могут распределяться по цитоплазме клеток по-разному. Диктиосомы
представляют собой отдельные фрагменты сети – это тельца или чешуйки
разнообразной формы.
В растительных
клетках, в клетках беспозвоночных животных и в большинстве клеток эмбриональных
тканей чаще всего наблюдается диктиосомная форма
органоида.
В большинстве
тканей взрослого организма животных обычно встречается сетевидная
форма аппарата. В неполярных клетках органоид располагается вокруг ядра, в
полярных клетках он находится у активной поверхности клетки. Примером клетки,
для которой характерны вариации в строении, а также степени развития и
локализации комплекса Гольджи в связи с
функциональным состоянием, является железистая клетка. Так, в клетках
экзокринной части поджелудочной железы до начала выработки секрета аппарат Гольджи бывает сильно развит и локализуется в зоне,
прилежащей к ядру. По мере накопления секреторных включений происходит
постепенное перемещение элементов аппарата в апикальную часть клетки. После
выделения секрета степень развития органоида резко падает.
В последнее время
многие исследователи относят аппарат Гольджи к
элементам эндоплазматической сети. Это связано с тем, что на уровне
электронного микроскопа он представляет собой в основном систему
внутриклеточных мембранных структур; вакуолей и цистерн.
Анализ
ультраструктуры комплекса Гольджи в различных клетках
животных и растений показал, что структура его элементов у разных объектов
однотипна. В наиболее полном виде она слагается из плоских цистерн, вакуолей
различных размеров и мелких пузырьков. Это система бывает связана с
эндоплазматической сетью. Все элементы аппарата Гольджи
не всегда бывают полностью представлены. Иногда преобладает тот или иной
компонент. Чаще всего цистерны комплекса Гольджи
расположены группами по 5 – 8 – 12, но число, размеры, а также
расстояние между ними может варьировать в клетках различных тканей, Число и
размер вакуолей тоже очень разнообразны.
В состав мембран
комплекса Гольджи входят фосфолипиды
и белки. Здесь можно обнаружить и незначительное количество ферментов, в
частности связанных с синтезом липидов и полисахаридов и, кроме того, некоторые
фосфатазы (например, кислая фосфатаза, тиаминпирофосфатаза,
нуклеозиддифосфатаза).
Функционально
аппарат Гольджи связан с целым рядом важных
процессов, происходящих в клетке. Он участвует в секреторной функции клетки. С помощью метода электронной
авторадиографии было показано, где идет синтез секреторных продуктов и какова
их судьба в клетке. В начале процесса выработки секрета секреторный материал
синтезируется на рибосомах гранулярного ретикулума.
На примере некоторых железистых клеток показано, что синтезированный на
рибосомах белковый продукт проникает внутрь гранулярного
ретикулума и накапливается в его расширенных
участках. Позже он поступает в полости цистерн аппарата Гольджи,
где конденсируется и уплотняется. Наконец, отпочковавшись от цистерн аппарата Гольджи и получив таким образом
мембрану, синтезированный белок превращается в секреторную гранулу.
Аналогично
процессу образования гранул секрета происходит и образование лизосом. Различна
лишь судьба этих двух типов структур. Если секреторная гранула выводится из
клетки, то лизосома остается и работает внутри клетки.
Таким образом,
помимо участия в секретообразовании аппарата Гольджи связан и с формированием аппарата внутриклеточного
пищеварения.
Внутриклеточный
сетчатый аппарат принимает участие в образовании, накоплении и усвоении липидов
и жировых веществ в клетке. Он участвует и в синтезе
полисахаридов, в частности тех, которые затем входят в комплекс с белком при
образовании мукополисахаридов и гликопротеидов. В
яйцеклетках деятельность аппарата Гольджи связана с
образованием желточных включений. Таким образом, можно сказать, что комплекс Гольджи ответствен за процесс образования различных
внутриклеточных включений.
Следует также
отметить, что способность клетки накапливать вещества, подлежащие выведению,
также связана с аппаратом Гольджи. Еще в 1947 г. Кедровский отметил процесс
накопления различных веществ в зоне Гольджи. Так,
если в организм ввести витальные красители, то они накапливаются в системе
аппарата Гольджи.
Свойство сегрегировать различные продукты – и те, которые
всасываются, и те, которые выводятся, - это общее свойство системы Гольджи, характерное для всех клеток. Мембраны этого
органоида изолируют содержимое разнообразных клеточных включений от основной
цитоплазмы.
Согласно мнению
отдельных исследователей, комплекс Гольджи может
рассматриваться и как мембранное депо клетки. Здесь получают мембрану такие
структуры, как секреторные гранулы и лизосомы и сюда же возвращаются мембраны пиноцитозных пузырьков и фагосом.